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木质素是什么？研究现状与进展
“通过一个小窍门，我们团队可以让杨树直接变成藤蔓。”这句看似耸人听闻的话，科学家们在近日召开的林木分子生物学与生物技术国际研讨会上谈道。
多国与会专家学者齐聚黑龙江哈尔滨，围绕林木分子以及生物技术课题展开交流和讨论，其中关于木材材性改良的研究也就是林木分子调控技术最受关注。原来植物体内普遍存在着一种叫做木质素的成分，通过对木质素结构或含量进行分子调控，竟然能使植物的抗旱抗风等重要属性发生翻天覆地的变化。
在中国知网搜索“木质素”可以得到12000多条结果，但是搜索“木质素材性改良”能查找到的论文就不足十篇，由此可见目前国内对于木质素用途的研究还很局限。那么木质素究竟是什么？它又是如何做到使植物“乖乖听话”的？
木质素：生物学功能的优等生
木质素是植物体中主要成分，是三种苯丙烷单元通过醚键和碳碳键相互连接形成的具有三维网状结构的生物高分子，存在于木质组织中。在木本植物中，木质素占25%，是世界上第二位最丰富的有机物，人们相对更熟悉的纤维素则是第一位。
木质素作为植物生长发育中的一种次生代谢物质，在植物的生长发育和抗性方面具有重要生物学功能。细胞壁木质化过程中，木质素渗入到细胞壁中，填充于细胞壁构架内，加大了细胞壁的硬度，增强了细胞的机械支持力或抗压强度，促进机械组织的形成，有利于巩固和支持植物体及水分疏导等作用。同时木质素的不可溶性和复杂酚类聚合物等化学特性，使得木质部具有细胞壁疏水性，也增强了抗病虫能力。
台湾大学林木分子调控技术研究助理教授林盈仲为科技日报记者科普道：“通俗来讲，木质素有三个基本功能：首先，木质素的存在是使植物能站起来的主要原因，它为植物提供支撑。举个简单的例子，如果没有木质素，挺拔的杨树就会趴在地上变成藤蔓。第二，木质素可以帮助植物抵抗真菌、病菌的侵害。许多研究表明，植株在受到病菌侵害或诱导抗性中，与木质素合成有关的酶类活性增加，木质素含量增加，从而会提高植物的抗病性。最后，木质素还能降低植株输水管吸水性，帮助植物提高输水效能。拥有诸多优秀生物学功能的木质素，已成为现代工农业科学生产的依据，同时也是林木分子及生物技术研究的重点领域。”
基因调控成为木材改性重要法宝
林盈仲博士多年来从事调控木质素改良木材性能的研究，他们发现，在杨树四万多个基因中有两千多个是“管事”的调控基因，其中部分可以调控木质素。人为地调控植物木质素结构或含量以后，植株的属性会产生变化，从而对其用途也产生影响。
东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室副主任赵曦阳教授向记者进行了更为详细的解释：“木质素升高能增强木材硬度，改变其输水结构，使叶片减少蒸发，从而使植物的抗旱性得以增强。抗风性除了与木材硬度增强直接关联外，也与抗旱性有关。比如原本水分蒸发量多的高大乔木植物的抗旱性增强了，我们就能把它种到半干旱地区，自然比矮小灌木植物防风效果更好。”
记者了解到，目前林木遗传育种国家重点实验室主任姜立泉教授已经选择了我国东北常见阔叶树种白桦和杨树作为实验模本，并希望以此为开端进行防风林特殊树种的研究。
调控木质素还可以应用于木材变酒精以及环保造纸领域。酒精本就是重要生物质能源，未来也将成为汽油的主要添加物，木头变酒精是制造生物质能源的可再生方式，值得提倡和推广。而木头造纸需要洗去其中含有的木质素，该提炼过程会使用大量化学药剂，效率低的同时也会造成污染。
“但是科研人员现已发现纤维细胞的表达基因，并尝试利用木质素来改变其长度，纤维细胞越长，纸张质量就越好。如此我们就能根据木材的实际情况造出不同等级的纸张以作各种用途。”林盈仲博士补充道。
虽然以分子和生物技术概念研究林木发展，目前已初见成效，但关于木质素的研究科学家们不会满足于就此止步。各领域专家正在积极展开合作，致力于将常规和分子方法结合，希望未来做到对木质素的更精准调控，并扩展到对植物体内木质素、纤维素、半纤维素结构。赵曦阳说：“如果可以做到精确调控木质素，就能高效率低成本利用植株，甚至变废为宝。”
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揭示巨噬细胞促进多形性神经胶质母细胞瘤的发展机制
7月19日，国际学术期刊Molecular Cell在线发表了中国科学院生物化学与细胞生物学研究所杨巍维研究组的最新研究成果：Macrophage-associated PGK1 phosphorylation promotes aerobic glycolysis and tumorigenesis。该研究揭示了肿瘤相关巨噬细胞通过调控肿瘤细胞中PGK1的磷酸化调控肿瘤细胞的糖酵解，从而促进了多形性神经胶质母细胞瘤的发展。
肿瘤微环境是肿瘤细胞赖以生存的复杂环境，主要由多种不同的细胞外基质和基质细胞组成。肿瘤相关巨噬细胞（Tumor-associated macrophages,TAMs）是浸润在肿瘤组织中的巨噬细胞，是肿瘤微环境中最多的免疫细胞。研究表明肿瘤相关巨噬细胞可以通过多种途径促进肿瘤细胞的生长及转移，但其是否能调控肿瘤细胞的代谢并不清楚。
杨巍维组的最新研究表明，TAMs分泌白介素6（interleukin 6,IL6）作用于胶质瘤细胞，促进胶质瘤细胞中3-磷酸肌醇依赖的蛋白激酶1（3-phosphoinositide-dependent protein kinase 1,PDPK1）介导的PGK1第243位苏氨酸（T243）的磷酸化。PGK1 T243磷酸化后改变了PGK1和底物的亲和力从而促进了PGK1糖酵解方向的活性，促进了胶质瘤细胞的有氧糖酵解、细胞增殖和肿瘤生长。通过使用IL6中和抗体、抑制肿瘤细胞中PDPK1活性或者PGK1 T243磷酸化，可以抑制TAMs促进的胶质瘤细胞的有氧糖酵解、细胞增殖和肿瘤生长。
通过对大量胶质瘤病人样本进行免疫组化分析，研究人员发现PGK1 T243磷酸化与PDPK1活性、TAMs的浸润、IL6的表达密切相关；结合病人预后资料，他们进一步发现PGK1 T243磷酸化和胶质瘤的等级成正相关，和胶质瘤病人的预后成负相关。
该工作首次揭示了微环境中的巨噬细胞可通过调控肿瘤细胞代谢以促进肿瘤生长的新机制；建立了蛋白翻译后修饰对代谢酶催化方向调控的新模式；提示了PGK1 T243磷酸化可作为指示胶质瘤预后的生物标志物，并为胶质瘤的治疗提供了新策略，即抑制PGK1的磷酸化来切断TAMs和肿瘤细胞之间的连接。
杨巍维和中科院大连化学物理研究所研究员李国辉为该论文的共同通讯作者。杨巍维组博士研究生张亚娟、龙华医院教授于观贞和大连化物所博士楚慧郢为该论文的共同第一作者。该项研究工作得到了中国国家自然科学基金、中科院战略优先研究项目和青年千人计划的资助。该研究数据收集工作得到生化与细胞所公共技术服务中心分子平台和动物平台的支持。
巨噬细胞通过分泌IL6诱导了肿瘤细胞中PDPK1介导的PGK1磷酸化来调节PGK1催化反应的方向，从而增强了肿瘤细胞的糖酵解，并最终促进了肿瘤的恶性进展。
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DNA-蛋白复合结构的多级可控构筑
生物大分子在自然进化中发展出一套独特的“自下而上”自组装方式进行各种复合结构的可控装配，为多功能生物纳米材料的加工制备提供了绝佳范例。其中，核酸-蛋白质纳米复合体系的可控构筑，不仅将实现生物学上两种基本组装模式的有效结合，以提供愈加复杂的生物结构模板，还有助于体内生物大分子相互作用的深入理解，对仿生器件制造和生物医学应用具有深远意义。
近年来，DNA纳米技术取得众多令人瞩目的研究成果。研究人员在计算机帮助下基于碱基互补配对原则构建了一系列精致的DNA多维结构，利用其伸出的DNA捕获链杂交蛋白表面偶联的DNA片段，可指导蛋白客体在预定位置有序排布，从而广泛应用于DNA-蛋白质复合纳米结构的可编程构筑。然而，利用蛋白质表面氨基酸残基进行DNA共价交联的常规方法，有着一些难以规避的缺点，包括修饰基团对功能蛋白活性的损害，修饰点与取向的不可控性以及操作体系不适于体内自组装过程等，限制了进一步的发展。
因此，一些科学家利用非共价交联手段，如链霉亲和素-生物素相互作用、特异性适配体和DNA结合蛋白等，进行DNA支架-蛋白质复合纳米结构的组装研究。但目前这些研究往往局限于特殊蛋白个体在DNA支架上的结合排布，并且不涉及后续组装调控。构建更加高级而有序的DNA-蛋白质复合结构，并实现蛋白分子化学计量学和原位组装调控，是发展基于核酸和蛋白质的杂化生物纳米材料所面临的一个重要挑战。
针对这一挑战，中国科学院苏州纳米技术与纳米仿生研究所研究员王强斌团队在前期工作的基础上(ACS Nano,3-1679;Adv.Mater.,6533;J.Am.Chem.Soc.,4-1767;Small,5-4959;J.Am.Chem.Soc.,–462;J.Am.Chem.Soc.,41–11444.)，首次利用病毒蛋白与基因组RNA内在作用机制在DNA支架上进行原位可控组装体系的设计，展示了DNA-蛋白复合结构的多级可控构筑。
病毒是一类典型的自组体，它的装配过程具有很高的特异性和效率，能够在短时间内利用弱键协同作用组装生产出大量的病毒颗粒。以烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus,TMV）作为模式系统，研究人员探索了不同条件下TMV基因组RNA与衣壳蛋白的互作规律及其对病毒颗粒的装配调控。TMV基因组特定的组装起始序列可有效引导核酸与病毒衣壳蛋白的特异性结合并引发体外重构组装，并且病毒蛋白管的组装长度是由RNA长度决定的，从而为蛋白域的精确调控提供了可能。
研究人员构建了一维到三维DNA origami模板作为支架结合不同长度的TMV RNA重组序列，引导后续的原位组装过程。通过支架表面结合位点和序列的设计，不仅实现TMV病毒蛋白管在DNA支架特定位置按一定组装程序进行定向装配生长，还完成蛋白管原位组装长度的有效调控。这些成果为构建复杂DNA-蛋白复合组装体系提供了新的策略。这种策略具有普适性，展现出以DNA origami为功能载体结合其它探针进行病毒组装与感染机制研究的潜力，为DNA纳米技术在生物医学领域的应用提供新的视角。
以上工作发表在《美国化学会志》杂志上(J.Am.Chem.Soc.,2018,DOI:10.1021/jacs.8b03914)。该工作得到了国家自然科学基金(82)和国家重点研发计划(2016YFA7YFA0205503)等的经费支持。
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