摘要：近年来赤潮的频繁爆发，已给海洋生态环境、渔业经济和人类健康造成了巨大危害。目前治理赤潮的方式主要有物理法、化学法和生物法，而利用植物克生作用抑制赤潮作为一种新的生物防治方法，具有更广阔的应用前景。本文介绍了克生作用的概念，重点阐述了淡水水生植物、大型海藻及陆生植物对微藻的抑制作用，并对未来赤潮治理的研究做出了展望与建议。关键词：植物克生作用治理赤潮近年来，随着海水富营养化程度的加剧，有害赤潮在世界各海域频繁爆发。在我国，自20世纪70年代开始，赤潮的发生以每10年增加3倍的速度不断上升[1]，如何有效地防治赤潮，已经成为人们的迫切需要解决的问题。在传统的物理法和化学法防治效果不甚理想的情况下，利用植物克生作用抑制赤潮作为一种崭新且经济有效的生物防治方法，展现了它重要的科学意义和巨大的应用前景。1、赤潮的概念及其危害赤潮（red tide）又称有害藻华（harmful algal blooms，HABs）是指海洋中某些微小的浮游生物在一定条件下暴发性增殖或聚集而引起海水变色的一种有害的生态异常现象[2]。赤潮的危害方式主要有以下三点：(1)破坏海洋生态平衡。海洋生态系统中的物质循环、能量流动均处于相对稳定、动态平衡中。而赤潮的发生常使局部海域中的海水成分发生变化，造成生物群落结构异常，从而导致海洋生态平衡受到干扰和破坏。(2)破坏海洋渔业与水产资源。赤潮生物可通过释放毒素、机械损伤、大量消耗溶解氧和直接黏附于呼吸器官等方式，直接或间接地对海洋生物造成伤害，甚至导致死亡。(3)危害人体健康。鱼、虾、贝类摄食有毒赤潮生物后，毒素可在其体内累积，其含量大大超过食用时人体可接受的水平。如被人食用，可导致中毒甚至死亡。2、利用植物的克生作用治理赤潮目前，治理赤潮的方式有三种：(1)物理法，即用物理的方法隔离、杀死或者回收赤潮生物以治理赤潮的方法。此法成本高、操作繁琐，且不能从根本上解决赤潮问题。(2)化学法，即将化学物质喷洒在赤潮发生海区以杀灭赤潮生物的方法。此法的残留药剂易形成二次污染，破坏海洋环境。(3)生物法，即利用生物间的克生作用、营养竞争和摄食作用，降低赤潮生物的密度，从而防治或消除赤潮的方法。此法具有成本低、针对性强和对环境无二次污染等特点，是目前最有发展前途的赤潮治理方法。其中，利用植物的克生作用抑制微藻的生长，已作为一种新兴的富营养化水体治理方式，倍受国内外研究者的关注。2.1 克生作用的概念植物的克生作用（allelopathy），又译作化感作用、他（它）感作用等，是由德国科学家Molisch于1937年首次提出的。指植物通过向外界环境释放化合物，对其他植物（包括微生物）产生促进或抑制作用[3]。Rice将其定义为“一种植物通过向环境中释放化学物质影响其他生物生长的现象”[4]。具有克生作用的物质称为克生物质（Allelochemical）。植物产生的克生物质大部分为次生代谢产物，它们分布于植物的各器官中，通过挥发、淋溶、根分泌及凋落物或残枝分解的方式释放到环境中[5]。释放出的克生物质可以通过各种方式抑制细胞分裂，减少细胞数量，进而达到抑制受体生长的目的。其可能的途径主要有破坏细胞膜、破坏光合系统、影响生物体的酶活性、影响细胞亚显微结构、蛋白质合成，改变核酸代谢等[6]。2.2 淡水水生植物的克生作用对微藻生长的抑制多种生活类型的淡水水生植物，包括挺水植物、浮水植物和沉水植物均可对微藻的生长产生抑制作用。下面分别对其研究进展做一定介绍。(1)挺水植物：Greca等[7]在灯芯草（Juncus effuses）的乙酸乙酯和甲醇提取物中分离鉴定出了二萜呋喃类克生物质，之后又有研究发现灯芯草对羊角月牙藻（Selenastrum capricornutum）存在抑制作用[8]。戴树桂等[9]研究发现，宽叶香蒲（Typha latifolia）、窄叶香蒲（Typha minima）和长苞香蒲（Typha angustata）花粉混合物的乙酸乙酯、丙酮以及乙醚提取物对斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）和小球藻（Chlorella sp.）均有良好的抑制效果。叶居新等[10]研究表明，石菖蒲（Acorus tatarinowii）的根及根状茎向水中分泌的克生物质能抑制微藻的生长，其培养种植水还能降低微藻的光合速率。另有研究显示，从芦苇中分离的克生物质2-甲基乙酰乙酸乙酯（EMA）能抑制铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）和斜生栅藻的生长，并可促进铜绿微囊藻Chl a的降解，降低其光合作用速率，同时还能破坏斜生栅藻细胞的亚显微结构[11,12]。(2)浮水植物：俞子文等[13]研究表明，浮水植物水葫芦（Eichhornia crassipes）、水浮莲（Pistia stratiotes）、水花生（Alternanthera philoxeroides）、满江红（Azolla imbricata）、紫萍（Spirodela polyrrhiza）和西洋菜（Nasturtium officinale）等均可抑制雷氏衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的生长，其中水葫芦的抑藻效果最强。Kim等[14]研究证实凤眼莲（即水葫芦）的根、茎、叶可通过吸附、沉降、呼吸等作用降低微藻密度。陈芝兰等[15]研究显示，凤眼莲根的分泌物及其丙酮、乙酸乙酯相提取物对塔玛亚历山大藻(Alexandrium tam arense)具有克生作用。舒阳等[16]研究发现，凤眼莲浸出液对东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）的生长具有明显的抑制作用。之后还有研究发现凤眼莲的根粉末及丙酮相提取物也可显著抑制东海原甲藻的生长[17]。(3)沉水植物：Nakai等[18,19] 研究发现，从穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）的有机浸提液中分离得到包括酚酸类和脂肪酸类在内的多种酸性物质，均能抑制铜绿微囊藻的生长。Mulderij等[20] 研究发现，几种轮藻（Chara aspera）的混合培养种植水对羊角月牙藻和微小小球藻（Chlorella minutissima）的生长具有明显的抑制作用。Waridel等[21,22]在篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）的二氯甲烷提取物中发现的多种不饱和脂肪酸均对赤潮微藻的生长具有抑制作用。杨琳等[23]研究发现，加拿大伊乐藻(Elodea canadensis)和篦齿眼子菜的浸提液对斜生栅藻具有克生作用。由上述研究可以看出，淡水水生植物及其浸出液、培养水与提取物对微藻均存在克生作用，主要可表现在抑制藻细胞生长，降低微藻光合作用速率，破坏藻细胞的亚显微结构等多种方面。另外，由植物分离出的脂肪酸类、酚酸类等多种克生物质也对微藻具有明显的抑制作用。通过淡水水生植物的克生作用控制和治理富营养化的湖泊、河流及水库为海洋赤潮的防控提供了崭新的思路和值得借鉴的方法。2.3 大型海藻的克生作用对微藻生长的抑制现有研究结果显示，多种大型海藻都能对赤潮微藻的生长产生抑制作用，其中开展研究较多的是孔石莼（Ulva pertusa）、浒苔（Ulva prolifera）和龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）。金秋等[24]在大型绿藻孔石莼对赤潮异弯藻（Heterosigma Akashiwo）和塔玛亚历山大藻的克生效应研究中发现，孔石莼的新鲜组织和干粉末对两种微藻的生长均有强烈的抑制作用，甚至在较高浓度下还能完全杀死赤潮异弯藻细胞。他们的后续研究又发现孔石莼水溶物和甲醇提取物对海洋原甲藻（Prorocentrum micans）也具有强烈的生长抑制作用[25]。南春容等[26]研究表明，孔石莼水溶性抽提液对赤潮异弯藻、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）和塔玛亚历山大藻的生长均具有明显的抑制效应。霍元子等[27]研究发现，浒苔鲜组织、干粉末和水溶性抽提对米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）的生长具有强烈的抑制效应。孙颖颖等[28]研究表明，浒苔的五种有机溶剂提取物对前沟藻（Amphidinium hoefleri）、米氏凯伦藻、塔玛亚历山大藻和中肋骨条藻的生长均产生了抑制作用，且能降低藻细胞的运动能力。进一步研究发现，其甲醇提取物可以明显降低四种微藻细胞内叶绿素、蛋白质和多糖的含量。许妍等[29,30]通过共存培养实验研究了八种大型海藻对赤潮异弯藻生长的抑制效应的差异性。结果表明这八种大型海藻均对赤潮异弯藻有抑制作用，其中孔石莼和浒苔的抑藻效应最强。Wang等[31]研究发现，浒苔、小珊瑚藻（Corallina pilulifera）和鼠尾藻（Sargassum thunbergii）均可抑制东海原甲藻的生长。徐永健等[32]研究发现，在已发生中肋骨条藻赤潮的系统中添加龙须菜，可使骨条藻数量逐渐降低，而其它种类微藻的数量则有所增加，提高了水体的物种多样性和稳定性。刘婷婷等[33]通过共培养实验发现，大型海藻龙须菜及其水溶性抽提液对旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和锥状斯氏藻（Scrippsiella trochoidea）均具有生长抑制效应。另外，龙须菜的乙醇浸出组分也可对中肋骨条藻的产生抑制作用[34]。综上所述，在海洋生态系统中，普遍存在着大型海藻与赤潮微藻间的克生作用，具体可表现在抑制藻细胞生长，降低藻细胞的运动能力及影响细胞内含物等方面。这为赤潮的治理提供了理论上的支持。2.4 陆生植物的克生作用对微藻生长的抑制陆生植物抑藻研究目前开展较早且较成功的是大麦秸杆。1990年，Welch等[35]研究发现了降解的大麦秸杆能显著抑制丝状藻的生长，Gibson等[36]研究表明大麦秸杆的浸出液可对小球藻等微藻产生一定抑制作用。之后，美国水生植物管理中心利用大麦秸杆直接投入水体抑制藻类，是目前最为成功的利用克生作用控制藻类的实例之一[37,38]。Hargraves[39]发现巴西胡椒（Schinus terebinthifolius）高浓度的提取物对多种甲藻和硅藻的生长都具有一定的抑制作用。徐芙清等[40]研究表明，三种常见陆生菊科植物野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia) 、小白酒草(Conyza canadensis) 和杭白菊(Chrysanthem um m orifolium )对铜绿微囊藻的生长具有一定抑制作用。本实验室研究发现，陆生耐盐植物海马齿（Sesuvium portulacastrum）的植株，及其根的四种极性不同的有机溶剂（石油醚、氯仿、正丁醇和甲醇）提取物和水相提取物均可明显抑制中肋骨条藻、东海原甲藻和微小原甲藻（Prorocentrum minimum）的生长。目前，在海洋赤潮治理领域的研究主要集中在大型海藻，关于陆生植物的报道还较少。但由上述研究可以看出，陆生植物在抑藻方面体现了一定的应用价值。可以预见，利用陆生植物控制赤潮藻类生长也将会是一种能高效、低成本和环境友好的新型生物防控方法。3、意义与展望近年来，随着海水富养化程度的加剧，我国沿海每年均会大范围暴发赤潮，造成了巨大的经济损失，并极大地威胁到海洋生态系统的稳定和人类的健康。如何有效进行赤潮防治已成为迫切需要解决的海洋环境问题。利用植物克生作用防治赤潮是近年来逐渐兴起的崭新研究领域，它作为一种生物防治赤潮的方法具有成本低、针对性强和环境友好的积极意义，将成为未来赤潮防治的重要途径之一。鉴于如此，仍需加强对赤潮治理的研究深度，展望及建议如下。(1)克生物质对不同藻类生长特性影响的系统深入研究。现阶段的研究主要是克生物质对某一种或分别对某几种藻类的抑制作用，今后可以根据藻类分类系统以及历年沿海赤潮的优势种，选择有代表性、与实际赤潮发生关系密切，并且分属不同类别的藻类作为研究对象，研究克生物质对其生长特性的影响，从而揭示克生物质抑藻选择性的规律，为今后机理研究提供依据。(2)克生物质抑藻机理的深入研究。目前克生作用机制主要针对高等植物，通常应用在农业和森林领域，对于已提出的克生物质抑制机理并不能完全解释克生物质对海洋生物、特别是赤潮藻类的抑制作用。因此还需要与分析化学、分子生物学、毒理学等学科结合，在分子或基因和蛋白质水平上，从克生物质产生及其作用方式两方面进一步探讨抑藻机理。(3)克生物质的基因调控与基因诱导方面具有很大的研究潜力。筛选克生物质多产品系和抗性品系的，通过基因工程和组织培养等手段培育对赤潮有抑制作用的经济修复植物，既可以达到修复富营养化水质，同时创造可观的经济效益和生态效益。参考文献[1] 周名江,朱明远,张经.中国赤潮的发生趋势和研究进展[J].生命科学,2001,13(2):54-59.[2] 沈国英,黄凌风,郭丰,et al.. 海洋生态学[M].北京:科学出版社,2010,304.[3] Molisch H. 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