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海洋双壳贝类的免疫特性及调节
【摘要】：贝类养殖业是我国海洋经济的支柱性产业，由于近年来养殖贝类的大规模死亡现象时有发生，病害日渐严重，已成为贝类养殖业发展的瓶颈问题。贝类的免疫防御系统在防御疾病中扮演着极重要的角色。因此，研究贝类免疫学，以更好地了解和解决贝类养殖中的病害问题已经非常迫切。本文就贝类的血细胞分类和细胞免疫功能，贝类血清凝集素的凝集特性，重金属对贝类免疫活性的影响和免疫调节剂对扇贝免疫活性的调节作用，以及三倍体扇贝免疫功能进行了系统全面的研究，以期更好的了解贝类的防御机制，并力图从免疫学角度提高贝类的防御能力，服务于生产。
由于血细胞在抵御外来病原中起着重要的作用，因此对血细胞的形态、结构和功能有一个细致的了解对更好的研究免疫防御机制是非常必要的。用流式细胞仪和细胞化学染色方法对毛蚶和栉孔扇贝的血细胞进行了分类研究，并在光学显微镜下对血细胞进行观察。毛蚶的血细胞主要有四种组成，其中以红细胞为主，直径为18.4+0.97μm；透明细胞为5.63±1.49μm，核染色深，瑞氏染色胞质内光镜下未见颗粒；颗粒细胞胞质中含有着色颗粒，瑞氏染液染色后一种为桔红色，8±1.06μm，另一种为兰色，6.3±1.25μm；另外还有极少量血细胞几乎没有细胞质，细胞大小为5.17±1.69μm。栉孔扇贝的血细胞主要有两种组成，分别为透明细胞和颗粒细胞，其中透明细胞瑞氏吉姆萨染液染色细胞质内几乎没有光学显微镜下能够观察到的颗粒，核质比大，直径为7.3±0.97μm；颗粒细胞细胞质中有颗粒，核质比较小，直径为10.24±0.64μm。
对毛蚶和栉孔扇贝血细胞的体外吞噬作用进行研究，结果表明，毛蚶的血细胞能够对白色念珠菌进行体外吞噬，并首次发现在贝类中除了颗粒细胞和透明细胞外，红细胞也能够进行吞噬作用，并在这3种细胞中起主导作用。30℃可以作为毛蚶血细胞体外吞噬作用的最佳反应条件，吞噬百分率可达到62.11％。利用鳗弧菌Vibrio anguillirum对毛蚶进行免疫刺激后，毛蚶血细胞的吞噬能力与对照组相比明显增加。扇贝血细胞也可以在体外吞噬白色念珠菌，光学显微镜下可
中国海洋大学博士学位论文
以观察到有些白色念珠菌粘附在血细胞膜外部，有些血细胞膜在白色念珠菌粘附
处已经形成凹陷，有些血细胞正在伸出伪足正在进行吞噬白色念珠菌。本实验中
发现伪足在扇贝的吞噬作用中起着重要的作用。20℃可以作为栉孔扇贝血细胞体
外吞噬作用的适宜反应条件，温度对比实验中吞噬百分率最高达到38.05%。
利用改进的NBT法检测栉孔扇贝血细胞活性氧的产生，NBT阴性血细胞呈
浅粉红色，无暗蓝色沉淀颗粒。NBT阳性血细胞有光学显微镜可观察到的暗蓝
色沉淀物Formazan。实验发现，在自然状态下，栉孔扇贝有能够检测到的活性
氧产生，本实验检测的栉孔扇贝的NBT阳性细胞占血细胞总数的20一35%。
分别对海湾扇贝、虾夷扇贝、栉孔扇贝的三种血细胞胞内酶:碱性磷酸酶
(ALP)、过氧化物酶(P OD)、酚氧化酶(PO)进行了免疫细胞化学定位，并对血细
胞酶反应阳性率作了统计。结果表明:三种扇贝血细胞ALP阳性率相差不大，
海湾扇贝为46.6%，虾夷扇贝为42.4%，栉孔扇贝为36.8%;三种扇贝血细胞POD
阳性率相差较大，栉孔扇贝阳性率高达502%，海湾扇贝为44.2%，虾夷扇贝仅
为17.2%;三种扇贝血细胞PO孵育反应后，由于海湾扇贝、虾夷扇贝PO反应
活性很低，瑞氏染液复染后，无法区分阴性、阳性细胞。实验中对栉孔扇贝PO
阳性率进行了统计，栉孔扇贝血细胞PO阳性率为39.3%。
凝集素作为贝类体内参与体液免疫的非特异性免疫因子，在免疫防御活动中
发挥着对异体成分进行识别、调理和促吞噬等重要作用。以毛蜡为实验材料，对
其血清中的外源凝集素进行研究。毛蜡血清外源凝集素对人的A、B、O血型血
细胞、鸡和小鼠的血细胞均有凝集作用，凝集效价分别为256、256、8、16、64;
同时它还能对白色念珠菌、啤酒酵母、溶藻胶弧菌等微生物细胞具有凝集作用。
毛蜡血清外源凝集素具有一定的pH稳定性和热稳定性。在选用的12种单糖和
寡糖中，L一鼠李糖、L一树胶醛糖、麦芽糖、D一半乳糖、蔗糖对毛蜡血清的凝集活
性有明显的抑制作用。用弧菌对毛蜡进行免疫刺激，其血清对血细胞的凝集效价
明显增加。
溶酶体在贝类的免疫防御中起着重要的作用，在亚细胞水平，溶酶体通常被
作为污染物等毒性物质作用的目标，溶酶体的病理性变化也是检测环境胁迫对海
洋生物影响的指标。本文以栉孔扇贝为材料，以重金属Cu2+胁迫栉孔扇贝，通
过NRR法来检测重金属离子对扇贝血细胞溶酶体膜的损伤，同时结合血细胞活
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性氧和血清过氧化氢酶活性的变化趋势，从细胞器的损伤、超氧化物的增加和抗
氧化作用的变化关系来研究Cu2+对栉孔扇贝免疫系统的作用。在光学显微镜下
可观察到栉孔扇贝血细胞在受到中性红作用后，达到一定量和时间后，血细胞内
有小的红色球状液滴，随着作用时间的延长，液滴逐渐膨大，血细胞也由不规则
形状而逐渐变圆，膨大，最后可观察到整个血细胞的细胞质成为粉红色。结果表
明，Cu2+的胁迫会导致溶酶体膜完整性的降低?
【关键词】：
【学位授予单位】：中国海洋大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2004【分类号】：S944【目录】：
第一章 文献综述16-44
1 贝类细胞免疫16-27
1.1 贝类血细胞的分类17-22
1.2 血细胞吞噬作用22-27
1.2.1 细胞吞噬作用的异己识别23-24
1.2.2 吞噬作用的细胞类型24
1.2.3 吞噬作用的过程及杀伤机制24-27
2 贝类体液免疫27-34
2.1 凝集素27-29
2.2 抗菌肽29-30
2.3 水解酶类30-32
2.4 氧化酶和抗氧化酶类32-34
2.5 溶血素34
2.6 硝酸盐超氧化物阴离子34
3 环境因子对海洋双壳贝类免疫系统的影响34-36
4 病原刺激对贝类免疫活性的影响36-40
5 贝类免疫增强剂的研究进展40-44
第二章 扇贝、毛蚶等贝类血细胞形态学、细胞化学及吞噬性能研究44-68
2.1 前言44
2.2 毛蚶血细胞的形态观察和吞噬作用研究44-48
2.2.1 材料和方法44-46
2.2.1.1 实验动物44-45
2.2.1.2 血细胞的分类和形态观察45
2.2.1.3 流式细胞仪分类毛蚶血细胞45
2.2.1.4 血细胞的吞噬作用45
2.2.1.5 温度对毛蚶血细胞吞噬作用的影响45
2.2.1.6 免疫刺激对血细胞体外吞噬作用的影响45-46
2.2.2 结果与讨论46-48
2.3 栉孔扇贝血细胞的形态观察和吞噬作用研究48-50
2.3.1 材料和方法48-49
2.3.1.1 实验动物48
2.3.1.2 血细胞的分类和形态观察48
2.3.1.3 流式细胞仪分类扇贝血细胞48
2.3.1.4 血细胞的吞噬作用48-49
2.3.1.5 温度对扇贝血细胞吞噬作用的影响49
2.3.2 结果与讨论49-50
2.4 栉孔扇贝血细胞活性氧的观察50-52
2.4.1 材料和方法50-51
2.4.2 结果与讨论51-52
2.5 三种扇贝血细胞酶细胞学观察52-59
2.5.1 材料与方法52-53
2.5.1.1 材料52
2.5.1.2 血涂片的制备52
2.5.1.3 免疫细胞化学定位52-53
2.5.1.4 ALP孵育反应53
2.5.1.5 POD孵育反应53
2.5.1.6 PO孵育反应53
2.5.2 结果53-56
2.5.3 讨论56-59
2.6 本章小结59-60
2.7 图表与说明60-68
第三章 毛蚶血清凝集素的凝集活性和细菌诱导变化68-80
3.1 前言68
3.2 材料和方法68-71
3.2.1 实验动物和化学试剂69-70
3.2.2 毛蚶血清的制备70
3.2.3 血细胞凝集试验70
3.2.4 血细胞凝集作用条件的研究70-71
3.2.5 凝集抑制试验71
3.2.6 毛蚶血清对微生物细胞的凝集试验71
3.2.7 细菌刺激对血细胞凝集活性的影响71
3.3 结果与讨论71-77
3.4 本章小结77-78
3.5 图表与说明78-80
第四章 Cu~(2+)对栉孔扇贝血细胞溶酶体膜的损伤80-95
4.1 前言80-81
4.2 材料和方法81-83
4.2.1 材料81-82
4.2.2 NRR检测82
4.2.3 活性氧的检测82-83
4.2.4 过氧化氢酶(CAT)活性的检测83
4.3 结果83-84
4.4 讨论84-88
4.5 本章小结88-90
4.6 图表与说明90-95
第五章 免疫调节剂对栉孔扇贝的免疫调节作用95-112
5.1 前言95
5.2 注射卡拉胶低聚糖对栉孔扇贝的免疫调节作用95-104
5.2.1 材料和方法95-100
5.2.1.1 实验材料95-96
5.2.1.2 卡拉胶低聚糖的酶解制备96
5.2.1.3 栉孔扇贝的处理方法96-97
5.2.1.4 扇贝血清的获得97
5.2.1.5 扇贝肝脏组织匀浆液的制备97
5.2.1.6 免疫相关酶活性的测定97-100
5.2.2 结果100-102
5.2.3 讨论102-104
5.3 投喂多糖对栉孔扇贝的免疫调节作用104-107
5.3.1 材料和方法104-105
5.3.1.1 材料104
5.3.1.2 多糖投喂104-105
5.3.1.3 血淋巴液的采集和计数105
5.3.1.4 血细胞吞噬性能的比较105
5.3.1.5 扇贝肝脏ACP和ALP的活性比较105
5.3.2 结果105-106
5.3.3 讨论106-107
5.4 本章小结107-108
5.5 图表与说明108-112
第六章 三倍体与二倍体栉孔扇贝免疫学特征的比较112-124
6.1 前言112-113
6.2 材料和方法113-114
6.2.1 三倍体栉孔扇贝的诱导113
6.2.2 三倍体栉孔扇贝血细胞的观察和流式细胞仪对血细胞的分类113
6.2.3 免疫刺激对三倍体与二倍体栉孔扇贝免疫活性的影响113-114
6.2.4 盐度对三倍体与二倍体栉孔扇贝免疫活性的比较114
6.3 结果和讨论114-119
6.4 本章小结119-120
6.5 图表与说明120-124
参考文献124-136
论文总结136-140
欢迎：、、)
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