日，寒富苹果之母李怀玉逝去再过两个月就两周年了。为了纪念寒富苹果之母，近期将不定期地整理一下李怀玉老师的关于寒富苹果的理论文章和选育心得，以供大家分享。今天是李怀玉老师关于苹果抗寒育种亲本选择选配方面的。主要是以苹果抗寒育种杂交后代群体为试材，分析苹果杂种之抗性、果实鲜食品质和耐贮性等主要经济性状与亲本选择选配的关系。研究结果表明选用不同父本或不同母本，其后代的抗寒性有明显差异，且具有母性遗传倾向；果实肉质、含糖量和鲜食品质与父本呈正相关；果实耐贮性取决于贮藏期间果肉硬度下降速度快慢和可溶性固形物、pH值稳定系数高低。以东光为母本，以富士为父本，是大苹果栽培过渡区域抗寒育种的理想亲本。
苹果抗寒育种是我国北部寒冷地区果树生产中亟待解决的课题。在年平均气温8℃、1月份平均气温-12℃线以北地区，果农和消费者盼望科技人员培育出抗寒优质新品种。我国从上世纪50年代始，就有较多单位从事苹果抗寒育种事业，但有关亲本选择选配方面的研究成果少见。且在实践中忽视了同时选择具有抗寒、优质、耐贮等主要性状的亲本，配置杂交组合。所以，现已育成的抗寒新品种，多数不耐贮藏或品质不够理想。在总结前人经验教训的基础上，我们于1978年，选用抗寒性较强、耐贮、丰产的大型酸苹果—东光为母本，以一系列优质大苹果品种为父本，进行杂交育种。经过10多年的培育，已从近万株杂种实生苗（树）中筛选出5个抗寒性相当于黄魁、果实品质及耐贮性超过国光的优良品系。经过连续3年鉴评，1989年已有两个优良品系通过阶段性成果鉴定，并布点区试，可望在生产上广泛推广。本文依据抗寒育种实践中所积累的大量试材和数据，对苹果抗寒育种的亲本选择选配，进行了总结分析，从中获得了颇有实用价值且具有规律性的结论。1.材料与方法
1978年按20多个杂交组合进行杂交授粉，共收获杂交种子1万余粒。1979年将这批杂种播在内蒙古宁城县巴林果树试验场，育出杂种实生苗8000多株。1981年对杂种实生苗按生长情况分类定植，冬季埋土防寒，1983年进行陆地越冬淘汰，连续5年进行冻害调查。1985年大量苹果杂种实生树开始结果。年采用数量化标记、仪器测试及专家评定等方法，调查研究有关果实经济性状，最后进行总评。　　贮藏试验是在沈阳农业大学地下永久型贮藏库内进行。每年调查4次，即采后1周（9月下旬采收），第2、3、4次分别在第2年1月初、3月末、5月初进行。调查项目分果汁中可溶性固形物含量、pH值、果肉硬度、肉质、风味、果汁多少、品质总评等。2.结果与分析
杂种实生苗抗寒性与亲本选择
杂交育种选用的东光与金红两个母本品种，抗寒性超过黄魁；选用的父本计有原产美洲的不抗寒优质大苹果红冠、金冠、印度、赤阳以及近年来国内外选育出的新品种胜利、葵花、富士等。杂交后代群体的抗寒性状，明显与父母本有密切相关性。
2.1.1 相同母本、不同父本组合间抗寒力的差异
经过连续5年冻害调查，可以明显看出，以东光为母本，不同父本的杂交后代抗寒性不同。7个父本品种的后代抗寒性，抗配合力强弱依次为赤阳、金冠、红冠、葵花、富士、印度、胜利。各组合后代抗寒性有差异（表1，略），且杂种实生苗的淘汰率与冻害指数之顺序基本一致。
2.1.2 相同父本、不同母本抗寒性比较
以抗寒性强的小苹果金红与抗寒性次强的大苹果东光为母本，选配相同父本组合，其后代抗寒性差异明显（表2，略）。数据说明，以金红为母本的杂交组合，平均冻害指数为48. 367%，实生苗淘汰率为51. 33%；而东光为母本的后代冻害指数为64. 2%，实生苗淘汰率为77. 3%。经抗寒性的相互比较，两者差异显著。选用抗寒性极强的小苹果为亲本一方，后代抗寒性强，冻害淘汰率低；而选用抗寒性次强的大苹果东光为亲本一方，其后代的抗寒性较小苹果后代差，冻害淘汰率高。所以，在选择亲本时，应根据不同地区和不同育种目标，有目的、有意识地选择亲本。在1月份平均气温-14℃线以北的高寒地区，培育抗寒性强的苹果新品种，就应该选用抗寒性极强的小苹果或金红为亲本，以充分利用抗寒性的累加作用，提高后代的抗寒性。本试验是在大苹果栽培的危险区或过渡区培育抗寒、丰产、优质、耐贮的大苹果，所以应选择大果型的东光为亲本，其后代抗寒性虽较小苹果差，但优选率较高。
2.1.3 苹果抗寒力母性遗传倾向
选择同样亲本，组成正反交组合。试验表明，其后代抗寒能力有明显差异（表3，略）。数据表明，以抗寒品种为母本，无论是东光还是金红，其后代平均冻害指数均低于反交组合，而且差异显著。说明在抗寒性遗传上有明显的母性遗传倾向。分析其原因，可能是杂交受精后在母体中形成的结合子，具有孢子遗传成分，从而增强了抗寒力的累加作用。同时，还可以看出，即以金冠和金红杂交的正反交组合与元帅和金红杂交的正反交组合相比较，前者抗寒性均低。实际上，元帅系统的后代要比金冠后代抗寒性差。而表3所显示的数据，可能与金红的父母代有关。即金红是红太平与金冠的杂交后代，如再用金红与金冠杂交就等于“回交”。近亲交配结果，必然使抗寒性的非加性效应解体，从而导致冻害指数提高，抗寒性降低。2.2杂种果实鲜食品质与亲本选择
苹果果实的鲜食品质是由若干个基本独立的遗传性状综合作用的结果。如果实的肉质、糖酸含量、果汁多少等。
2.2.1果实肉质　果实肉质好坏对鲜食品质起重要的作用，通过大量果实调查，肉质可分为酥脆、松脆、硬韧、松软、松沙等5类。最受人欢迎的是酥脆多汁。我们在20个杂交组合中发现，以东光×富士的后代果实肉质最好，其脆质率为92.5%；东光×葵花的后代果实肉质也比较好，其脆质率为84%。而其他组合的后代果实脆质率较低。东光×印度的后代果实肉质最差，硬韧型占53. 85%，而酥脆型为零。富士、葵花等品种是遗传脆肉型的可靠亲本。
果实风味　　果实风味主要由糖酸构成。通常所谓甜苹果与酸苹果的区分主要取决于果实酸度，即pH值的高低。果实含糖与含酸是两个相互独立的遗传性状。果实含糖量以果汁中含可溶性固形物含量表示。本试验所选用的母本—东光，含可溶性固形物含量较低，为12. 5%，而酸度却很高，pH值为2.5（一般优质苹果品种果实的pH值为3.5左右），风味极酸，采后不堪食用。过去曾有人推断，东光是同质结合的酸型苹果。本试验进行的杂交育种实践，否定了上述论断。因为东光后代果实的pH值大部分增高到3.0～4.0，可溶性固形物含量较高者也占一定比例，可以培育出超亲的甜型苹果优系。说明东光这个品种的酸性是由杂结合的基因型所控制，一旦与优质型品种杂交，即产生分离现象，从而出现甜型后代。本试验研究还表明，不同父本组合超亲比率不同，由高向低排列：金冠与胜利组合相同为75%，葵花组合为57.6%，富士组合为55. 17%，赤阳组合为52. 73%，红冠组合为49. 97%。从父本含糖量看，对后代的遗传不仅决定于亲本的遗传传递力，还与双亲的组合力特别是特殊组合力有关。试验数据证明，以金冠、胜利、葵花为父本的后代，果实含糖量均较高，可判断为遗传甜型后代的优良亲本。
2.2.3 果实鲜食品质的优选率　　根据果实肉质结构、果汁多少、糖酸比值、芳香物质含量等综合性状，可把鲜食品质分为5级，即上、中上、中、中下、下。在已结果的单系中，连续3年调查评级，其结果表明，以东光为母本，不同父本组合的超亲和低低亲比率不同，与父本品质级次呈正关。以葵花为父本的组合优选率最高，达5级（上）者为40%；赤阳与印度为父本的组合优选率最低，5级（上）为零，低低亲比例分别为46. 05%、50%。其中，葵花和富士品种优质性状遗传传递力较强。2.3
果实耐贮性的变异与亲本选择
寒冷地区苹果育种中果实耐贮性是一个极为重要的经济性状，而多数抗寒品种的耐贮性均较差。本试验为弥补这方面的缺陷，选用了耐贮性较强的东光为母本，选用耐贮优质品种为父本，其后代果实成熟期比国光提早20天，且贮藏性能有所提高，甚至，有的杂交组合后代耐贮性已超过国光和东光。
果实肉质硬度在贮藏期间的变化
研究数据表明，果实贮藏性能不完全决定于采后果肉硬度，而取决于贮藏期间果肉硬度稳定系数的高低。采后1周调查与贮藏6个月后调查数据表明（表4，略），各组合后代的果实在同样贮藏条件下，其硬度的变化以东光×富士组合稳定系数最高(0. 933)。东光×富士这一组合与其他杂交组合差异极显著。按稳定系数由高而低排列为富士、金冠、印度、葵花、胜利、红冠、赤阳。
2.3.2果实糖酸在贮藏期间的变化　　果实在贮藏期间的生理变化，主要取决于呼吸强度、乙烯的释放量及果胶酶的活性。这些作用的结果表现在果实糖酸降低，果肉变沙、风味变淡，进而失去食用价值。耐贮藏性也取决于糖酸含量降低的速度。表4中可溶性固形物的数据表明，不同组合含糖量的变化幅度不同，稳定系数也有差异。其中，东光×富士组合后代含可溶性固形物和pH值虽然不高，但果实在贮藏期间的稳定系数最高，说明其贮藏性能最强。其他杂交组合的排列顺序基本与硬度稳定系数相一致。
2.3.3贮后果实鲜食品质变化情况　杂种单系果实贮后进行品评及调查发现，除东光×富士组合后代果实品质级次下降指数不明显外，其余杂交组合皆有不同程度的降低。按下降指数稳定系数排列为富士(94.04)、印度(88.39)、金冠(83.78)、葵花(82.34)、胜利(77.42)、红冠(77.41)、赤阳(71.09)。采后贮藏半年之久的果实，富士组合后代绝大部分保持了原有的酥脆多汁特点。其中尤以已通过鉴定的优系78-7-96、78～7-43香甜味浓。金冠、印度的杂交后代表现亦良好。唯有赤阳、红冠之后代几乎全部松软变沙，失去了食用价值。通过贮藏试验还可以看出，杂交后代果实耐贮性与亲本耐贮性呈正相关。3.小结与讨论
果树抗寒育种的首要问题是如何提高杂种的抗寒性，而抗寒性又有明显的母性遗传倾向。因此，选好母本非常重要。金红后代的抗寒性比东光强，但其后代果实个小，不耐贮藏，选优率低。因此，在辽宁中北部地区(-12℃线与-14℃线之间)培育抗寒优质大苹果新品种，应选用东光为母本。实践证明，东光的风味虽酸，但是受单基因控制的杂结合基因型一经与优质品种杂交，子一代即可分离出甜型优质后代。由此可见，东光不仅是目前苹果抗寒育种不可多得的晚熟、耐贮、抗寒的母本品种，而且也是优质苹果育种的良好亲本。　　抗寒育种如何选好父本，必须综合考虑其遗传因子。调查数据说明，以赤阳为父本的杂交组合，其后代抗寒性最强，但经济性状太差，选优率太低；以葵花为父本的后代，可溶性固形物含量高，果实鲜食品质中超亲率也高，但在贮藏期间的果肉硬度、可溶性固形物稳定系数较低。从综合优良经济性状评定，以富士为父本，其后代选优率最高，入选优系之抗寒性相当于黄魁，果实品质、耐贮性超过国光。故以东光为母本，以富士为父本是最佳杂交组合。　鲜食苹果果肉质地是一个重要经济性状，是构成优质苹果的主要成分。过去，在苹果育种时不甚被普遍重视。通过实践，我们发现肉质性状的遗传方式可能是质量性状，脆肉型为同质隐性基因型控制。因此，在选择亲本时，要注意肉质结构与质地。在我们所总结的7个杂交组合中，以东光×富士、东光×葵花的后代肉质最好，全部为脆肉型，这就提高了优质的选择机率。　杂交后代的贮藏性与亲本品种耐贮性有正相关倾向。东光耐贮性强；父本中耐贮性最强的是富士，其次是金冠、印度，最差的是红冠、赤阳。用上述品种配置的杂交组合，其后代的耐贮性基本与亲本的耐贮性一致。故选择亲本时应重视其耐贮性能。杂交后代果实耐贮性能的机制与果实在贮藏期间的呼吸强度、乙烯释放量及果胶酶的活性有关。应测定亲本与子代变化规律的相关性。这些尚待进一步研究。（参考文献，略）（此文署名尚有乔风岐、李宝江、丛日香）此文转自辽宁苹果微信平台，欢迎各位读者踊跃转载和评论轻松一刻没见过结冰的泡泡吧，今天带大家看看零下十几度泡沫结冰的过程！
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第五章、有性杂交育种
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