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John\nMedina (2008). Brain Rules: 12 Principles for Surviving and Thriving at Work,\nHome, and School. Pear Press.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E4. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=https%3A\u002F\u002Fen.wikipedia.org\u002Fwiki\u002FTriune_brain\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&Triune brain - Wikipedia\&\u003ETriune brain - Wikipedia\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E5. Smith, CU\n(2010). \&The triune brain in antiquity: Plato, Aristotle,\nErasistratus\&. Journal of the History of the\nNeurosciences. 19 (1): 1–14.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《大脑进化论》专题其他文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cul\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&屏状核：大脑的意识开关？\&\u003E屏状核：大脑的意识开关？\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&无脊椎动物神经系统的演化简史\&\u003E无脊椎动物神经系统的演化简史\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Ful\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T01:29:01.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:51,&likeCount&:453,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T09:29:01+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-ce72e690df48f452cf42_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:51,&likesCount&:453},&&:{&title&:&是因为忧伤而哭泣，还是因为哭泣而忧伤？&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9154021\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&低成本幸福指南：用牙齿咬住一根铅笔\&\u003E低成本幸福指南：用牙齿咬住一根铅笔\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E \u002F \u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E@东华君\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E看到了\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fcce9ff9313b9\& data-hash=\&cce9ff9313b9\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$cce9ff9313b9\& data-editable=\&true\& data-title=\&@赵思家\&\u003E@赵思家\u003C\u002Fa\u003E 的\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-title=\&《到底是大脑控制了身体，还是身体控制了大脑？》\& class=\&\& data-editable=\&true\&\u003E《到底是大脑控制了身体，还是身体控制了大脑？》\u003C\u002Fa\u003E，觉得挺有意思。在文中，作者提出身体会影响大脑决策。这让我想起了一个很古老的话题：我们是因为忧伤而哭泣，还是因为哭泣而忧伤？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E实际上，在很久很久之前，达尔文就提出过类似的理论【1】。他认为我们的面部表情不仅能体现内心的情绪，同样也能影响我们对情绪的感受。之后，就有心理学家们提出了所谓的“面部反馈假说”（Facial Feedback Hypothesis），主张面部的表情能够影响我们的情绪体验【2】。多项研究已经证实了这一假设，一个具有代表性的实验就是“含笔测验”（the pen in mouth test，好吧，我也不知道怎么翻译好）。1988年，Fritz Strack领导的团队设计了一个精彩的实验，在实验参与者不知情的情况下操纵了他们的面部表情【3】。 研究人员告诉参与者，他们正在研究刚失去手臂的人群如何适应新的生活，需要参与者以不同的方式含住一支铅笔（图 1）。参与者使用他们的牙齿（这样会在脸上创造出微笑的表情）或嘴唇（这样不能创造微笑表情）含着铅笔，然后被要求对几段动画的好笑程度进行打分。结果显示，那些用牙齿咬着铅笔的“微笑”组比用嘴唇含着铅笔的“非微笑”组觉得动画更有趣。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-013ea37aaeed159bc8a894.jpg\& data-rawwidth=\&692\& data-rawheight=\&496\&\u003E\u003Cp\u003E图 1. 含笔测验示意图【4】。分别用嘴唇竖直含住铅笔\u002F筷子、用牙齿竖直或横向咬住铅笔\u002F筷子。Duchenne Smile：发自内心的微笑。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E我不是研究人类表情的，所以并不了解具体的神经机制。但是想想自己小时候哭泣的经历，我觉得这个理论非常有道理。小时候因为淘气，被爸妈揍。打不过，又跑不了，就只能哭。刚开始的时候，哭的真的很伤心，眼泪哗哗地往下流。结果哭着哭着，发现大人们都不理睬我了，感觉也就不怎么伤心了。心想，完了，要是这么快就停下来了的话，就不能充分体现我的伤心程度了。这时候我通常会努力保持自己哭泣的面容，比如坚持维持愁眉苦脸、拼命多挤几滴眼泪等等，必要的时候还要在地上打两个滚。结果效果还挺不错，每次用了这个方法之后都能多哭好一会儿。所以，在我幼小的心灵里，早就铁定的支持着“面部的表情能够影响我们的情绪体验”的理论。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E在心理学领域内，这些年有新兴起一个名为具身认知（Embodied cognition）的理论。他们认为生理体验（body）与心理状态（mind）之间有着强烈的联系【5】。简单的说，不但我们的心理感觉会引发生理体验（因为忧伤而哭泣），反之，生理体验也会影响心理感觉（因为哭泣而忧伤）。感兴趣的朋友们可以关注一下这个理论。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献及资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. Darwin, Charles, Martin Marc Cummings, and G.-B. Duchenne. The Expression of the Emotions in Man and Animals. London: John Murray, 1872.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. Tourangeau, R., & Ellsworth, P. C. The role of facial response in the experience of emotion. Journal of Personality and Social Psychology, 37,
(1979）.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3. F. Strack, L. L. Martin, S. Stepper, Inhibiting and facilitating conditions of the human smile: a nonobtrusive test of the facial feedback hypothesis. Journal of personality and social psychology \u003Cb\u003E54\u003C\u002Fb\u003E, 768 (1988).\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E4. \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fm.blog.naver.com\u002Fnixodus\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&Facial Feedback Effect (??????) : the pen in mouth test\&\u003EFacial Feedback Effect (??????) : the pen in mouth test\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E5. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fen.wikipedia.org\u002Fwiki\u002FEmbodied_cognition\& data-editable=\&true\& data-title=\&Embodied cognition\&\u003EEmbodied cognition\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E【后记】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E当初，只是因为看到赵思家写了一篇有趣的文章，然后想效仿一下古人写诗唱和的样子，就写了一篇小短文回应一下。没想到会引起这么多人的关注，真是受宠若惊！非常感谢大家的阅读和评论，我想根据和大家互动的内容写一篇后记来表达一下我对大家比较关注的两个问题的看法。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E首先，\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fd9874c80be\& data-hash=\&d9874c80be\& class=\&member_mention\& data-title=\&@hcp4715\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$d9874c80be\&\u003E@hcpC\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& data-hash=\&03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& class=\&member_mention\& data-title=\&@狼宝宝\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\&\u003E@狼宝宝\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fc68c78f0f4\& data-hash=\&c68c78f0f4\& class=\&member_mention\& data-title=\&@37度\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$c68c78f0f4\&\u003E@37度\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F4a4cdd3f68ef\& data-hash=\&4a4cdd3f68ef\& class=\&member_mention\& data-title=\&@沉默的马大爷\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$4a4cdd3f68ef\&\u003E@沉默的马大爷\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Ff23ff1dcd150d67382d83\& data-hash=\&f23ff1dcd150d67382d83\& class=\&member_mention\& data-title=\&@百代过客\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$f23ff1dcd150d67382d83\&\u003E@百代过客\u003C\u002Fa\u003E等朋友提醒说这个实验没有重复出来。确实很抱歉，我之前不知道最近有人没有重复出这个实验，我只知道之前有实验室声称重复出来过。当然科学的事也不是凭一两次实验就决定对错的，说不定今后又有科学家能重复出来呢。同时，我认为这个实验重复不出来是很正常的。第一，之前做这个实验的时候，大家是不知道这个实验的目的的，现在这个实验还没开始可能大家都知道测试目的，这其实是会干扰大家的决策的。第二，如\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& data-hash=\&03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& class=\&member_mention\& data-title=\&@狼宝宝\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\&\u003E@狼宝宝\u003C\u002Fa\u003E所说，具身认知这种东西太玄乎了，即便有效应，效应也很微弱。重复不出来也是很有可能的。第三，与生理学、化学、物理学等实验性学科相比，我觉得心理学的很多实验应该都是重复不出来吧。毕竟这门学科是以理论，而非实验论证见长。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其次，\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Flane-27\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&lane\&\u003Elane\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fc68c78f0f4\& data-hash=\&c68c78f0f4\& class=\&member_mention\& data-title=\&@37度\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$c68c78f0f4\&\u003E@37度\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fe9a0ecd2fe7d7\& data-hash=\&e9a0ecd2fe7d7\& class=\&member_mention\& data-title=\&@BB.r\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$e9a0ecd2fe7d7\&\u003E@BB.r\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fzhang-xuan-62-79\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&张悬\&\u003E张悬\u003C\u002Fa\u003E等朋友提醒说这个实验曾经出现在考研完形填空中。好吧，我没参加过考研，不知道这回事。。。我想这其实说明了这个实验还是很获人们喜欢的，毕竟给人的感觉很有道理，而且还能非常正能量。所以说，虽然这个实验的重复性值得怀疑，大家内心中还是很认同这个观点的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最后，真的特别感谢各位的关注和讨论。其实本人的专业是神经电生理学，对心理学的东西也是只知皮毛而已。如有疏漏，还请大家继续批评指正。谢谢大家~~\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家阅读我其他专题的文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T16:41:12.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:64,&likeCount&:157,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T00:41:12+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-158fbcd6e4b3a087ff8ad23_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:64,&likesCount&:157},&&:{&title&:&日本猴会4以内的加减法运算&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9363875\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&猴哥你真厉害，竟然知道 「2+2=4」\&\u003E猴哥你真厉害，竟然知道 「2+2=4」\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E \u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：《\u003C\u002Fb\u003E数能力》专题第二篇。跟大家介绍一下科学家们是如何教日本猴做算术题的。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E数能力（numerical competence）是人类认知功能中最基本的能力之一。我们已经知道，许多动物都具备不同层次的数能力[1]。其中，最基础的是判断相对数量大小的能力，即个体比较不同集合所含物体数目多少的能力。比较高级的是明白基数（cardinal number）的能力。比如，明白3个苹果和3个核桃的数量都是3。更为高级的是明白序数（ordinal number，即计数）的能力，即能按数目多少对物体进行有序排列[2]。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E如果更进一步，我们就要问：\u003Cb\u003E动物能否像人类一样对数值进行运算呢？\u003C\u002Fb\u003E之前的确有不少团队尝试过回答这个问题。他们实验设计的核心思想是通过对展示给动物（或婴儿）的物体数量进行增加或者减少，然后通过他们的对结果的注视时间的长短来判断他们认为结果是对还是错[3]（图1）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-f89d0e94ce48d8eade8a547.jpg\& data-rawwidth=\&1310\& data-rawheight=\&754\&\u003E\u003Cp\u003E图 1. 证明婴儿明白1+1=2。当挡板被移除后，相比于正确结果(a)，婴儿注视错误结果(b)的时间会更久。这表明婴儿明白1+1=2而不是1+1=1。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cblockquote\u003E 具体的介绍，请见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\& class=\&\&\u003E小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\n\n\u003Cp\u003E这一系列的实验结果显示，婴儿和某些动物都具备了初步的数值运算能力[3-5]。但是，这类实验设计有一个非常重大的问题：试验中，对数值运算其实是研究人员来执行的，实验对象们只是被要求去判断运算结果的对错，他们并没有自己去进行运算。某种意义上说，相比于数值运算能力，\u003Cb\u003E这些实验更多的可能只是体现了实验对象对前后的数值大小进行判断的能力。\u003C\u002Fb\u003E那么，有没有什么实验设计可以更准确的评估实验动物是否具备对数值进行运算的能力呢？\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E当然有！更直接的方式就是让实验对象\u003Cb\u003E自己动手，亲自对数值的大小进行操作。\u003C\u002Fb\u003E本人非常喜欢的Hajime Mushiake教授的团队设计了一个有趣的实验，训练日本猴通过操作特殊的装置来进行加减法运算[6]。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ec9aef253aa9af.jpg\& data-rawwidth=\&2072\& data-rawheight=\&926\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 试验装置示意图。a）实验场景示意图。b）转钮的操作规则。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E想多了解一下萌萌的日本猴？请看旧文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&雪猴的灵魂世界\&\u003E雪猴的灵魂世界\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\n\n\u003Cp\u003E在他们的研究中，小猴们能够通过显示屏知道当前的数值大小，他们可以通过操作前方的转钮对当前数值进行加减运算（图2a）。当然，为了避免小猴记住刻板的模式，实验的过程中会反转装置的操作规则（图2b）。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E在具体的每次试验（trial）过程中，实验人员会先给小猴们展示一组（随机0-4个）圆点，圆点的数目就是\u003Cb\u003E目标数量\u003C\u002Fb\u003E。随后，经过0.5秒的延迟（delay），另一组（随机0-4个）圆点出现，这组圆点的数目就是\u003Cb\u003E初始数量\u003C\u002Fb\u003E。小猴们需要通过操作他们面前的两个转扭，对初始数量进行加减法运算，最终当屏幕中圆点的数目与目标数量一致时，并且小猴能停止操作达1.5秒，他们就能获得果汁奖励。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-867a0cb5f9d2de8394cbf8f1c89d387a.jpg\& data-rawwidth=\&2554\& data-rawheight=\&2250\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 单次试验流程。不同列表示的是不同的试验类型。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E按目标数量和初始数量间的大小关系，整个实验可以分为三种类型的试验（图3）。当目标数量=初始数量时，小猴们只需要连续1.5秒不做任何操作就能获得奖励。当目标数量&初始数量时，小猴们需要（净）执行若干次加法运算。当然，中间也可以做几次减法，只要最终停下时，与目标数量一致就可以。同理，当目标数量&初始数量时，小猴们需要（净）执行若干次减法运算后才能获得奖励。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cimg src=\&v2-ece71baf9245.jpg\& data-rawwidth=\&2350\& data-rawheight=\&1692\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 猴子Nana的操作成绩。图中不同颜色的线条表示不同的目标数目时的操作成绩。横坐标表示的是每次Nana最终选择的数目；纵坐标表示每种情况的选择概率。在不同的情况下，选择的数量=目标数量时的概率，为操作的正确率。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E结果表明，\u003Cb\u003E日本猴能掌握\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E4\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E以内的加减法运算\u003C\u002Fb\u003E（图4）。并且，随着目标数量的增加，小猴们的正确率逐渐下降。当然，这只是动物行为学的结果，还不能阐述日本猴在做加减法运算时脑内的神经机制。非常期待他们能够尽早发布相关的行为电生理结果！\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E1. 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Baddeley的三成分工作记忆模型[8]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EBaddeley 和Hitch 提出的三成分模型由中央执行系统( Central executive) 、语音回路( Phonological loop) 和视空间模板(Visuo-spatial sketchpad) 三个子系统构成[6]。\u003Cb\u003E中央执行系统\u003C\u002Fb\u003E相当于系统内核，其功能主要包括对工作记忆中各子系统功能的协调、对编码和提取策略的控制、操纵注意系统以及从长时记忆中提取信息[2, 9]。语音回路负责以声音为基础的信息的储存与控制，能通过默读重新激活消退着的语音表征，而且还可以将书面语言转换为语音代码。视空间模板主要负责储存和加工视觉空间信息，可能包含视觉和空间两个分系统。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-672bef179ba7eeb0d20cc.jpg\& data-rawwidth=\&587\& data-rawheight=\&713\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 三成分模型指导日常活动的假想图\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E该模型不但解释了许多实验结果，似乎还能解释我们的日常生活中的现象（图2）。因此，一经提出便备受推崇。但是，不可避免的，也存在着以下一些缺陷。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1、各子系统与长时记忆的分离。一个例子是，在随机的单词记忆任务中，被试只能即时回忆出大约5 个单词，但如果根据散文内容进行记忆， 则能够回忆出16 个左右的单词[10]。很显然，这多出来的这10 多个项目（item）来自长时记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E另外，可参见本人前文中的解释：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?refer=ibrain\&\u003E我们大脑的“缓存”有多大？\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E2、中央执行系统没有存贮能力。有一些脑损伤患者，他们的智力表现良好，而且中央执行系统也能够正常地工作。他们的延时回忆成绩却非常差，而即时回忆成绩却很好。三成分模型设定其子系统的容量有限，并且中央执行系统没有存贮能力，所以，这不能很好地解释这种现象。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、语音回路和视空间模板两个不同子系统的分离。许多研究证明，即使是简单的言语单元也都是言语和视觉编码的结合。也就是说，语音回路和视空间模板并不是完全分离的，它们之间的信息在某种水平上存在着相互作用。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-3dfc525cf30f251be852.jpg\& data-rawwidth=\&2561\& data-rawheight=\&1878\&\u003E\u003Cp\u003E图3. Baddeley的四成分工作记忆模型[2]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E为了弥补以上的这些缺陷，2000 年，Baddeley 对原本的模型进行了升级[11]。新的模型(图3)增加了一个新的子系统，即情景缓冲区（episodic buffer），并且加入了工作记忆与长时记忆的联系。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E情景缓冲区与语音回路、视空间模板并列，受中央执行系统控制，是一个容量有限的存储区。它是一个能用多种维度代码储存信息的系统，为\u003Cb\u003E语音回路、视空间模板和长时记忆之间提供了一个暂时整合信息的平台\u003C\u002Fb\u003E，通过中央执行系统将不同来源的信息整合成完整连贯的情景。虽然不同类型信息的整合本身由中央执行系统完成，但是情景缓冲区能保存其整合结果，并支持后续的整合操作。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E新的模型中，视空间模板、情景缓冲器和语音回路这些部分表示流体智力系统；而视觉语义、长时情景记忆和语言这些部分则表示晶体智力系统。通过新的工作记忆模型，我们可以看到：\u003Cb\u003E不但流体系统可以影响晶体系统，而且，通过学习的过程，晶体系统也可以间接地对流体系统产生影响\u003C\u002Fb\u003E，这两者之间是相互作用和影响的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E根据心理学家Cattell提出的智力结构学说[12]，Spearman的一般智力可以分成两种普通因素：流体智力和晶体智力。流体智力包含“推理能力、记忆容量和信息加工速度”等知觉、认知能力和操作技能，与遗传因素(天赋)关系较为密切；晶体智力则包含了将己获得的知识和技能应用到问题解决中的能力，与词汇、数学技能及知识经验关系密切，受后天环境(学习、训练、实践) 的影响作用较大。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E因此，四成分工作记忆模型的提出，能更好地解释工作记忆和长时记忆之间的关系。同时，也给人们研究工作记忆能力和智力(流体智力和晶体智力) 之间的关系提供了新的启发。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EPS. Baddeley于2011年对他的模型进行了再次升级[13]，这里就不介绍了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E其他理论模型\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E除了Baddeley的多成分模型，学术界还流行着很多其他的工作记忆理论模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-3f60aedf5cea5fa54792.jpg\& data-rawwidth=\&933\& data-rawheight=\&704\&\u003E\u003Cp\u003E图4. Cowan的嵌套加工模型[14]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E嵌套加工模型（图4）是由Nelson Cowan于1988年在他早期研究的基础上提出的[14]。其主要目的是为了在同一个结构中对注意和工作记忆领域内的一系列观察结果进行解释说明。嵌套加工模型仅有一个储存结构，这一储存区就相当于长时记忆系统，而且它还被假定为对一系列相关特征的表征进行储存（或称为特征整合）。首先，在长时储存区，一个“嵌套的”信息子集可以被放入一个突出 的临时激活状态中，这种激活的时间有限而且容易消 失。其次，这个被激活的信息子集可被进一步激活而进入注意的焦点，这就使得这些信息更为突出明显（也就是工作记忆）。这个注意焦点的容量（工作记忆的容量）是有限的，一次只能容纳少量的信息。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E虽然这个模型与Baddeley的模型有共同之处，但它们之间还是有一些本质的区别。这些区别主要包括：1.嵌套加工模型把工作记忆看作长时记忆的一个子系统，而不是一个专门的暂时储存系统。对不同类型刺激（比如，视觉、触觉和语言信息）的短时储存是在一个共同的存储媒介（长时记忆）中进行的，而不是像多成分模型那样在储存具体材料的子系统中进行。2. 除了基于言语的复述之外，策略性加工也对重新激活已储存的信息也起重要作用。工作记忆中信息的保持既可通过基于言语的复述来获得，也可通过策略性（内隐）加工已储存的信息来获得。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其他的模型还有Lovett等的ACT-R模型、Barnard 等的认知交互模型和Engde等的注意控制模型等等[15]。 这些模型从不同的角度对工作记忆的实质和结构进行了阐述。概括起来，这些模型大致可以分成两大类[16]。一类是欧洲传统的模型，其代表就是Baddeley 的多成分模型，强调\u003Cb\u003E把工作记忆分成多种具有独立资源的附属系统\u003C\u002Fb\u003E，突出通道特异性加工和储存。另一类是北美传统的模型，以“过程嵌套模型”为代表，\u003Cb\u003E强调工作记忆的整体性，突出一般性的资源分配和激活\u003C\u002Fb\u003E，注重探讨工作记忆在复杂认知任务中的作用。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E关于工作记忆理论模型的思考\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E最近二三十年，学术界呈现了爆炸式的工作记忆研究热潮，随着许多关键机制被揭示，试图从整体上解释工作记忆运行规律的理论模型也取得可喜的进展，可以解释很多人类的认知实验结果。但是，我们也需要认识到，它们中的很多环节仍停留在假设的水平上，特别是欠缺细胞和神经环路水平上的证据。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E受这些理论模型的影响，有不少人呼吁要用工作记忆彻底替代短时记忆在模块模型中的作用（详见前文: \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E记忆的分类及其理论模型\u003C\u002Fa\u003E）。个人觉得这其实还是很值得商榷的。因为很多理论模型，比如Baddeley 的多成分模型，所涉及的只是长时记忆中的一部分内容（情景记忆），而对其他类型的记忆（非陈述性记忆）的讨论还不够。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E并且，当前的许多理论模型都是为了解释特定的行为学任务结果而提出的，可能并不具备太强的普适性。比如，多成分模型当初主要是为了解释双作业任务的实验结果，因此才会只有语音回路和视空间模板两个子系统。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最后，需要强调的是：真实的情况下，我们的大脑并不是按照这些简单的模型来运行的。\u003Cb\u003E科学家提出这些模型只是为了尽可能准确的来描述大脑的工作情况。\u003C\u002Fb\u003E并且，作为高等动物认知功能的基础，类似于进化论，工作记忆的理论也应该能普遍适用于其他物种（老鼠、猕猴等）。很显然，Baddeley等人提出的这些理论模型并不能达到这一点。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E因此，为了揭示工作记忆的运行规律，我们还有很长很长的路要走。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. 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\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003Cbr\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T00:13:49.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:27,&likeCount&:166,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T08:13:49+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic2.zhimg.com\u002Fv2-afe3b79ac2ad89cc85bb52_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:27,&likesCount&:166},&&:{&title&:&记忆的分类及其理论模型&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言： \u003C\u002Fb\u003E学习是如何发生的、记忆是如何储存和提取的是脑科学研究的核心问题之一。近些年，科学家们主要围绕两类重要问题在进行研究：一是各种形式的记忆在大脑内是如何组织的；二是记忆的编码、储存、读出和遗忘是如何实现的。记得导师之前常说“记忆是连接一个人的过去、现在和将来的‘精神胶水’”，现在越想越觉得有道理。作为科研小白的我斗胆开这个《学习与记忆》专题。希望一方面借此激励自己整理相关知识，另一方面也想跟大家分享我的主要想法。这次开篇明义，介绍记忆的分类及其经典理论模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E学习与记忆是相互联系的两个过程。简单地说，学习（learning）是获取新知识或新技能的过程，而记忆（memory）则是对所获取信息的保存和读出的过程。学习和记忆一般被认为包括三个主要的阶段：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E编码\u003C\u002Fb\u003E（encoding）是对输入信息的处理与储存，主要分为获取和巩固两个阶段。获取(acquisition)是对感觉通路和感觉分析阶段的输入信息进行登记；巩固(consolidation)是生成一个随时间的推移而增强的表征。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E存储\u003C\u002Fb\u003E（storage）是对信息获取和巩固的结果，代表了信息的长久记录。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E提取\u003C\u002Fb\u003E（retrieval）是通过利用所储存的信息创建意识表征或执行习得的行为，如自动化动作。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Ch1\u003E一、记忆的分类\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E根据信息维持的时间长短，我们通常将记忆分为感觉记忆、短时记忆和长时记忆（图1）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E感觉记忆\u003C\u002Fb\u003E（sensory memory）的维持时间以毫秒或秒计算。例如，我们可以记起某人刚刚所说的话，即使我们当时并没有刻意去听。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E短时记忆\u003C\u002Fb\u003E（short-term memory）是指那些能够维持几秒至几分钟的记忆。例如，我们拨打他人刚提供的电话号码时的记忆。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E长时记忆\u003C\u002Fb\u003E（long-term memory）是按照天或年来计量的。例如，你可能记得自己小学三年级开学的第一天在书桌内偷偷地刻了一个“早”字。\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cimg src=\&v2-6dececb529bb77cae2d3.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&599\&\u003E\u003Cp\u003E图1. 记忆的分类及与其相关的脑结构。彩色框代表记忆的类型，灰色框代表相关脑区。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E1\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、感觉记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E感觉记忆指的是人视觉、听觉、触觉等感官系统所接收到的信息。举一个著名的例子：假如你在观看世界杯决赛，踢到最后关键时刻仍然是平局。这时你老爸进入你的房间并对你说了几句话，但是你并没有注意听。突然间，你听到他大声的说：\&我的话你一个字都没有听进去！\&机智如你当然不会承认，而是装模作样的转过身，相当确切的提取出你爸说的最后一句话：\&我当然听到了，你说邻居家的猫又跑到我们家的院子里了，让我赶紧和她说说去”\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E那些语言信息就好像萦绕在你的脑海的回声，即使在你并未刻意注意的时候也存在。当你尝试足够快地提取它时，你会发现它仍在那里。我们称这种记忆为感觉记忆。按感觉类型，听觉上称作声像记忆（echoic memory），视觉上称作图像记忆（iconic memory）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E2\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、短时记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E和感觉记忆相比，短时记忆拥有更长的时间进程（几秒至几分钟）和更为有限的容量，一般需要脑内不断复述才能维持。最近几十年兴起的工作记忆（working memory）则是短时记忆的一种特殊形式。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-7a66e3eec8e45bc96e491.png\& data-rawwidth=\&1310\& data-rawheight=\&843\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 不同类型记忆所涉及的主要脑区分布\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E3\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、长时记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E被存储相当长时间的信息被称为长时记忆。科学家们通常将长时记忆分成两个主要部分来反应所储存信息的不同特征。陈述性记忆（declarative memory）是我们可以通过有意识的过程而接触（或访问）的知识，包括有关个人和世界的知识。相对的，非陈述性记忆（nondeclarative memory）是那些我们无法通过有意识的过程而接触的知识，例如运动和认知技能，知觉启动以及由条件反射、习惯化和敏感化引发的简单的学习行为。两者之间还有一个明显的区别：陈述性记忆容易形成也容易忘记，而非陈述性记忆通常需要多次的重复和练成，但一旦形成则不容易忘记。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E陈述性记忆就是我们日常语境下的\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E“\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E”\u003C\u002Fb\u003E，可以进一步细分为我们回忆自身生活的记忆（情景记忆）和与我们生活中发生的事件无关的但却是事实的有关世界的知识的记忆（语义记忆）。情景记忆是以时间和空间为坐标对个人亲身经历的、发生在一定时间和地点的事件（event）的记忆。例如，我早上在家喝了一杯牛奶。而语义记忆是指对各种有组织的事实（fact）的记忆，它所包含的信息不受接收信息的具体时间和空间的限制，是以意义为参照的，如北京是中国的首都，鲸鱼不是鱼等等。此外，情景记忆比语义记忆更易受到干扰，而且提取信息也较缓慢。陈述性记忆储存在海马、内侧颞叶、间脑以及它们之间形成的神经网络中。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E非陈述性记忆\u003C\u002Fb\u003E是在一个不需要有意回想先前经验，但先前经验又确是促进了行为表现的情况下表现出来的。图1显示的记忆分类中，非陈述性记忆又可进一步分为四种类型。第一类被称为程序性记忆（procedural memory）。日常生活中，我们不断学习一些技巧，形成一些固定的行为习惯。例如，我们学习弹钢琴、骑自行车和系鞋带等等。这些关于技巧或习惯的记忆就是程序性记忆，储存在纹状体、运动皮层、小脑以及它们之间形成的神经网络中。第二类为启动效应或初始化效应（priming）。如果你在某一场合无意识地看见或听见过某一刺激，当这一刺激再次出现的时候，你辨认出它的速度会显著地更快。第三类为联合型学习（经典条件反射 和操作式条件反射）所形成的记忆，储存于小脑、杏仁核和海马。第四类是由非联合型学习（习惯化和敏感化）所形成的记忆，存储在反射回路种。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E总而言之，\u003Cb\u003E记忆不是单一系统，而是有着不同的类型。不同类型的记忆储存在脑的不同位置（图\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E2\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E）。\u003C\u002Fb\u003E大脑的特定部位受损可能只影响特定类型的记忆，而其他类型的记忆则可能完整无损。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E二、记忆的理论模型\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E1、模块模型简介\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E人们根据早期的实验数据提出了一些有影响力的学习记忆模型，这些模型认为，在学习记忆的过程中，信息加工是可分为相对独立的几个阶段的。其中由认知心理学家Richard Atkinson 和Richard Shiffrin于1968年提出的模块模型（modal model，图3）广受支持。他们的模型认为，信息首先被存储在感觉记忆中，被注意选择的事件将进入短时记忆。一旦进入短时记忆，如果事件被复述则可以进入长时记忆。并且，信息在每一个阶段都可能遗失，其原因可能是衰退、干扰，或者两者的结合。这个模型明确提出了记忆的不同阶段，并且它们有着不同的特征。而且这个模型有着一个明确的顺序结构：信息从感觉记忆计入短时记忆，然后才能够进入长时记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ade10a5a55bd758fd39ebb895fbededa.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&437\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 记忆的模块模型(Atkinson-Shiffrin, 1968)\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个记忆模型主要包括以下几个重要的过程：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cb\u003E注意\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E感觉记忆通过“注意”进入短时记忆。也就是前面说的对于感觉记忆如果没有受到注意，很快就消失了；如果受到注意，就进入短时记忆阶段。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E复述\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E短时记忆的保留时间也很短。但是，通过复述（重复背诵）可以使得信息在短时记忆中保持更长的时间并且可以存储到更加持久的长时记忆中。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E传递\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E短时记忆产生后会自动向长时记忆传递。在短时记忆中保留的时间越长，在长时记忆中留下的痕迹也越强烈。不断地重复能加强长时记忆的保留。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E提取\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E长时记忆的提取和使用，主要有回忆和再认二种基本形式。回忆是过去经历过的事物以形象或概念的形式在头脑中重新出现的过程。再认是人们对感知过、思考过或体验过的事物，当它再次呈现时，仍能认识的心理过程。再认比回忆简单。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E2、模块模型所面临的挑战\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个模型在提出后就引起了心理学和神经科学记忆研究领域激烈的辩论（图4）。一个关键问题是记忆是否需要在短时记忆中编码后才可以存储到长时记忆中。换一个角度说，用于保存短时记忆信息的大脑系统是否和存储长时记忆的相同。对脑损伤病例的研究表明，有可能从感觉记忆中得到的信息可以直接编码并进入长时记忆。病人K.F.由于左外侧裂周区皮质受损，导致了短时记忆能力的下降，但是仍保留了形成某种新的长时记忆的能力。相反，被切除了双侧颞叶的病人H.M.保留了短时记忆，但是丧失了形成心得长时记忆的能力。总之，就记忆过程和所依赖的神经解剖基础而言，以K.F.和H.M为代表的两种记忆损伤病人表明，短时和长时信息保存上存在的双分离现象。也就是说，\u003Cb\u003E感觉记忆也可以不通过短时记忆，直接转变成为长时记忆\u003C\u002Fb\u003E。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E事实上，因为脑损伤区域的不精确及病人的特定记忆丧失的并不彻底，所以这些病例是否反应了真实的双分离现象也仍存在争议。另有一种观点则认为，\u003Cb\u003E短时记忆是由与存储长时记忆相同的神经网络的激活所支持的，但是就激活的方式和程度而言并不完全相同。\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-caf0fffb75fc607d.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&856\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 模块模型面临的两大挑战：1、感觉记忆也可以通过巩固直接以长时记忆形式保存。2、部分人提出工作记忆取代短时记忆在模型中的角色。A）正常的模型简化版；B）第一个挑战的示意图；C）第二个挑战的示意图。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1974年心理学家Alan Baddeley和Graham Hitch指出，单一的短时记忆并不足以解释在短时间内对信息的维持和加工。他们提出了一个由三部分构成的工作记忆（working memory）系统，包括中央执行系统、语音环路和视觉空间板\u003Cb\u003E。工作记忆系统既包括了对信息临时的存储也包括了基本的处理过程，能解释更多人类记忆过程中的心理现象\u003C\u002Fb\u003E，也很好的填补了短时和长时记忆之间关系的空白。近些年来，工作记忆的理论越来越完善，甚至有一些人开始主张要取消短时记忆的理论，用工作记忆来替代。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E虽然这个经典的模块模型受到了一些质疑，但是该模型的主体思路仍得到许多实验的证明。并且，该模型也启发了后期大量的记忆领域的研究，所以依旧被认为是记忆领域的经典理论。后期在短时记忆基础上拓展出的工作记忆理论，在人类高层次的认知行为中，如阅读、理解和推理，扮演着重要的角色。工作记忆是目前记忆领域的研究热点，也是我博士课题的研究方向。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E主要参考资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E寿天德 (2006).神经生物学.高等教育出版社.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EMichael S.\nGazzaniga, Richard\nB. Ivry, George R. Mangun (2011). 认知神经科学：关于心智的生物学. 中国轻工业出版社.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EKandel ER, Schwartz JH,\nJessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ. (2013). \u003Ci\u003EPrinciples of neural science\u003C\u002Fi\u003E. New York: McGraw-hill.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003EAtkinson, R. C., & Shiffrin, R. M. (1968). Chapter: Human memory: A\nproposed system and its control processes. In Spence, K. W., & Spence, J.\nT. \u003Cem\u003EThe psychology of learning\nand motivation\u003C\u002Fem\u003E (Volume 2).\nNew York: Academic Press. \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EEichenbaum, H., &\nCohen, N. J. (2001)\u003Ci\u003E From Conditioning to Conscious Recollection: Memory Systems\nof the Brain\u003C\u002Fi\u003E. New York: Oxford University Press.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EBaddeley A. 1992. Working memory. \u003Ci\u003EScience\u003C\u002Fi\u003E 255: 556-59\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cb\u003E欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T00:20:54.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:35,&likeCount&:382,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T08:20:54+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-e92de5c8b6ef845ea8e8_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:35,&likesCount&:382},&&:{&title&:&屏状核：大脑的意识开关？&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9269396\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&科学家们的这次发现，可能找到了大脑中的意识开关\&\u003E科学家们的这次发现，可能找到了大脑中的意识开关\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E近日，美国艾伦脑科学研究院 （Allen Institute for Brain Science）的科学家们在小鼠大脑的屏状核中发现了3个巨大神经元，这种神经元的轴突环绕了整个大脑的外周。国内外媒体炸开了锅，纷纷表示这很可能是我们大脑意识的开关。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003ENature NEWS链接：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.nature.com\u002Fnews\u002Fa-giant-neuron-found-wrapped-around-entire-mouse-brain-1.21539\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&A giant neuron found wrapped around entire mouse brain\&\u003EA giant neuron found wrapped around entire mouse brain\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E2. What is the biological basis of consciousness? \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. 意识的生物学基础是什么?\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E— Science创刊125周年公布的\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.sciencemag.org\u002Fsite\u002Ffeature\u002Fmisc\u002Fwebfeat\u002F125th\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&125个科学问题\&\u003E125个科学问题\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E意识的本质是是什么？过去的几个世纪以来，讨论这个问题一直是哲学家们的特权。但是随着科学技术的进步，科学家们也慢慢开始进入这个游戏。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E“意识”在哲学、心理学和生物学里有截然不同的定义，一般认为\u003Cb\u003E意识是人\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E对环境及自我的认知能力\u003C\u002Fb\u003E。对意识的探讨受到了哲学家笛卡尔所支持的二元论（图1）的巨大影响。笛卡尔认为世界的本源是意识和物质两个实体，而意识是脱离物质独立存在的。身体和思想就是两种绝对不同的实体，身体具备时间和空间属性，而思维没有空间属性。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-c29efbb2fc0a.jpg\& data-rawwidth=\&1095\& data-rawheight=\&701\&\u003E\u003Cp\u003E图1.笛卡尔、二元论和他的名言。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最近的科学研究结果基本否定了笛卡尔的观点。科学家们普遍支持一元论，认为身体和思想是同一个事物的两个不同的表现形式。简单的说，\u003Cb\u003E意识是从脑中的大量神经元的协作中涌现出来的\u003C\u002Fb\u003E。但是，意识为什么会存在？意识具体是如何发生的？意识是否为人类所特有？能否通过一些特定的方法访问他人的意识？以及，我们能否在神经元以外的物质载体上制造出意识？这些问题仍然深深的困扰着我们。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E1、如何研究意识？\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E早期，关于意识一些见解主要来自对脑损伤导致意识状态改变的病人们的研究。大脑中某些进化上相对古老的结构的损害能完全剥夺人们的意识，使他们处于昏迷或者持续的意识丧失（例如，植物人）状态。这暗示我们，这些脑区可能是意识的开关所在。虽然大脑中可能存在某个特殊的意识开关，但它们不太可能是意识的唯一来源。意识的不同方面可能在不同的大脑区域产生。例如，大脑视觉皮层的损伤可能会产生一些限于视觉意识的奇怪缺陷。一个被广泛研究的病例是D.F.，她不能识别物体的形状或确定插槽的方向。然而，当被要求拿起一张卡片并将其滑过插槽时，她却很容易就能完成。在某种程度上，D.F. 绝对知道插槽的方向，因此才能完成这一任务，但她似乎并没有意识到她自己知道这一点。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其实只要通过合适的方法，在没有脑损伤的情况下，我们也能造成意识丧失或者分离的现象。研究人员希望通过研究从事此类任务的受试者的大脑来揭示有关意识和意识所需的神经活动的线索。已经有不少在猴子上开展了的研究，特别是在视觉意识方面。一个实验方法是给猴子提供一些视错觉（optical illusions）图片，创造一个\u003Cb\u003E“双稳态知觉”\u003C\u002Fb\u003E，即图片中的物体在不同的时刻能在意识里产生不同的形态（图2）。经过训练之后，猴子可以指示出他们所感觉到的物体形态。同时，研究人员在猴子脑内寻找参与编码感知特定物体形态的神经元，希望这些神经元能引导他们了解参与视觉认知的神经系统(Logothetis & Sheinberg 1996)，并最终解释为何光子以特定的模式撞击视网膜就能让我们产生特定的视觉意识，比如，看到一朵玫瑰时的体验。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-a7edacf1f292c7ef68e88206.jpg\& data-rawwidth=\&494\& data-rawheight=\&224\&\u003E\u003Cp\u003E图2. “双稳态知觉”实例：Necker立方体和Rubin花瓶可以以多种方式被感知。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E这里要生硬的植入一个广告。我正在专栏里面写“解密视错觉”的专题，主要给大家介绍常见的视错觉及其神经机制。我将持续更新，欢迎大家关注~\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E第一篇文章的地址：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&解密视错觉 | 人人都能看懂3D立体图 - 知乎专栏\&\u003E解密视错觉 | 人人都能看懂3D立体图 - 知乎专栏\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Ch1\u003E2、寻找意识的开关\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E虽然绝大多数的人认为我们的意识是涌现于脑中多个神经网络的相互作用中，但是仍有一部分人认为\u003Cb\u003E意识的产生由相对独立的脑结构来主导\u003C\u002Fb\u003E，这一脑结构被称为意识开关\u002F意识中枢。持这一观点的代表人物就是DNA双螺旋结构的发现者Francis Crick和他的小伙伴Christof Koch。他们认为我们的意识就犹如一部交响乐。脑内意识的产生，既需要各位演奏者（不同脑区）的参与，也需要一位乐团指挥（意识开关）来指挥，以便将大脑内部和外部的感知联系在一起，进而产生意识。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E他们所认为的意识开关便是屏状核(claustrum)。屏状核是一个薄如纸片(1-2 mm厚)的不规则的神经结构，隐藏在新大脑皮层的内表面、脑岛的深面。它和大脑皮层的几乎所有区域之间有双向连接（图3A），但目前对屏状体的功能知之甚少(Crick & Koch 2005, Gattass et al 2014)。2014年，Koch在科学美国人杂志上写道：“屏状核是一个巨大的神经中央车站，大脑皮层的几乎每块区域与其都有纤维连接。”\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ff58a25c42d0f14a61bbd7bf91a92c38.jpg\& data-rawwidth=\&980\& data-rawheight=\&503\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 屏状核的位置及其神经投射情况。A) 辣根过氧化物酶示踪结果表明，猴子的屏状核与大脑皮层的多个区域之间有双向连接(Crick & Koch 2005)。B）14年所进行的深度脑刺激（DBS）控制意识实验的示意图。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E14年华盛顿大学的Mohamad Koubeissi和同事的研究表明，他们可以通过刺激“屏状核”来控制一个女子的意识(Koubeissi et al 2014)。该名女子\u003Cb\u003E患有癫痫症\u003C\u002Fb\u003E，所以实验人员用植入大脑深处的电极来记录不同大脑区域在癫痫发作时的信号，并试图治疗。其中一个电极紧挨着屏状核（图3B），当他们用高频率电流发出脉冲刺激这个区域，这名女子失去了意识。她停止了阅读，毫无表情地出现了“断片儿”，对观众和视觉指令毫无反应，甚至呼吸都变慢了。当刺激停止的一瞬间，她立刻恢复了意识并对刚发生的一切全然不知。同样的情况数次出现在测试中。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2015年的另一项实验，同样也支持屏状核便是我们的意识开关。科学家们检查了171位有创伤性脑损伤的退伍军人，查看了他们的屏状体损伤对意识的影响(Chau et al 2015)。他们发现，屏状体的损伤与意识丧失的持续时间有关，而与频率无关。并且，他们认为屏状体在意识的恢复中扮演一个重要的角色，而与意识的维持关系不大。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-77c403abfccdcbe2058d.jpg\& data-rawwidth=\&500\& data-rawheight=\&352\&\u003E\u003Cp\u003E图4. Christof Koch领导的团队所发现的3个巨大神经元。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E总之，之前的证据主要来自脑损伤、深度脑刺激等方面，这次终于来了细胞层面上的证据。这次造成神经科学界的大新闻的\u003Cb\u003E巨大神经元（Giant Neuron）\u003C\u002Fb\u003E正是Christof Koch领导的团队所发现的（图4）。简单的说，Koch等人首先通过培育一支特殊品系的小鼠，使它们屏状核中神经元的特定基因可以被某种药物激活，进而表达一种可以遍布整个神经元的绿色荧光蛋白，然后再对小鼠大脑进行10000层断层扫描和3D重建，来追踪整个神经元。这是第一次，科学家侦测到一种（3个）巨大神经元缠绕在一只老鼠的整个大脑周围，并且跨越大脑两个半球，非常密集地连接在一起。正是由于这种巨大神经元来自于屏状核，并且与多个脑区存在广泛连接，因此\u003Cb\u003E人们猜测这些神经元有可能与意识的产生密切相关\u003C\u002Fb\u003E。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E3、关于意识研究的一些思考\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E在寻找意识开关的道路上所进行的这些实验的设计思路及其实验结果是令人惊叹的。大量的科学家们也的确为之做出了杰出的贡献。当然，科学的问题还需要以科学的眼光来看待。我们不应该过度解读这次实验的结果。这次巨大神经元所衍生的大新闻的背后，其实涉及到三个逐步深入的问题：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E1、大脑中是否存在意识开关？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2、屏状核是否就是这个开关？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、巨大神经元是否是屏状核这个意识开关的关键组件？\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E说实话，我个人也认为屏状核有可能就是我们大脑中的那个意识开关。但是，平心而论，光凭科学家们目前所掌握的证据，我们似乎还远不能证明巨大神经元能够控制意识的开关；甚至，我们现在还不能肯定的说大脑中的确存在意识开关。原因至少有以下几点：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E1、光凭与大脑皮层的之间具有广泛的双向连接，并不能表明屏状核就是意识开关。因为相比屏状核，\u003Cb\u003E丘脑(Thalamus)\u003C\u002Fb\u003E显然更有资格，它才是脑内是最重要的感觉传导接替站。来自全身各种感觉的传导通路（除嗅觉外），均在丘脑内更换神经元，然后投射到大脑皮层。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E2、对退伍军人的研究值得商榷。虽然被试人数众多，但是损伤部位不精确（屏状核状如一张小纸片），并且行为表现（意识丧失）难以定量测量，这让我们很难确切的得出这两者之间的关系。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、在电刺激控制意识的实验中，只有一名}
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微神直播软件教程[共4篇]老司机的生物学课堂老司机的生物学课堂老司机带逛生物学的世界，以传播知识为己任关注专栏更多心理学{&debug&:false,&apiRoot&:&&,&paySDK&:&https:\u002F\u002Fpay.zhihu.com\u002Fapi\u002Fjs&,&wechatConfigAPI&:&\u002Fapi\u002Fwechat\u002Fjssdkconfig&,&name&:&production&,&instance&:&column&,&tokens&:{&X-XSRF-TOKEN&:null,&X-UDID&:null,&Authorization&:&oauth c3cef7c66aa9e6a1e3160e20&}}{&database&:{&Post&:{&&:{&title&:&人类有三个大脑？\n——有趣的Triune Brain假说&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言： \u003C\u002Fb\u003E大脑支配着人的生命活动，是一切思维活动的物质基础 。伴随着人类的进化，人类的大脑也始终在变化着。我将在专栏内写一个《大脑进化论》专题，介绍人类大脑的进化史和比较各个物种的大脑结构。希望通过这种方法，来探讨人类大脑成为思维源泉的结构基础。本文为第一篇，介绍Triune Brain假说。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E1.什么是triune brain假说？\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E“三位一体的大脑”（triune brain）假说是Paul MacLean于上世纪六十年代提出的理论（图 1）。此理论根据在进化史上出现的先后顺序，将人类大脑分成“爬行动物脑”（Reptilian brain）、“古哺乳动物脑”（paleomammalian brain）和“新哺乳动物脑”（neomammalian brain）三大部分（图\n2）。每个“脑”通过神经纤维与其他两者相连，但各自作为相对独立的系统分别运行，各司其职。他认为这三个脑的运行机制就像“三台互联的生物电脑”，各自拥有独立的智能、主体性、时空感与记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-8ae3dc6c7db5e96ca26243.jpg\& data-rawwidth=\&450\& data-rawheight=\&367\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E图\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E 1. \u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E“三位一体的大脑”假说简图【1】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-e407c2256845dbe80ff24fd15d2e894b.jpg\& data-rawwidth=\&1096\& data-rawheight=\&883\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E图\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E 2. \u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E漫画\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E“\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E三个大脑\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E”\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E在进化史上出现的顺序及由对应的大脑结构控制主要高级行为的代表物种，分别为：鳄鱼、老鼠、猴子和海豚【2】\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E。\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E“爬行动物脑”是最先出现的脑结构。它由脑干（延髓、脑桥、中脑）、小脑和最古老的基底核（苍白球与嗅球）组成（图 3D）。对于爬行动物来说，脑干和小脑对物种的行为起着主要的控制作用。这些脑结构调控维持个体生命的一系列重要生理功能，包括：心跳、呼吸、睡眠和觉醒等等。在脑干和小脑的操控下，人与蛇、蜥蜴有着相同的本能行为模式：死板、偏执、冲动、贪婪、屈服、多疑妄想等等。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E“古哺乳动物脑”，又称边缘系统（limbic system），是指由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称，与大部分尤其是进化早期的哺乳动物大脑类似。边缘系统的重要组成包括：海马、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核（图 3C）。上述结构通过Papez环路相互联系，并与其他脑结构（新皮层、丘脑、脑干）有广泛联系，所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。边缘系统参与调解本能和情感行为，其主要的作用是维持自身生存和物种延续。其中，杏仁核负责创造情绪并产生与之相关的记忆，海马结构能将我们的短期记忆转化为长期记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cimg src=\&v2-c9f5eaeea29.jpg\& data-rawwidth=\&1625\& data-rawheight=\&1444\&\u003E\u003Cb\u003E 图 3. 三位一体的大脑的结构示意图【3】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E“新哺乳动物脑”，又称新皮层（Neocortex），按细胞与纤维排列情况，自皮层表面到髓质大致可分为六层。新皮层首次出现于灵长类动物的大脑。人类大脑中，新皮层占据了整个脑容量的三分之二，分为左右两个半球，就是为人们所熟知的左右脑（图 3B）。左侧的脑皮层控制着身体的右侧，右侧的脑皮层控制着身体的左侧。并且，右脑更多地决定了人的空间感、抽象思维、音乐感与艺术性，而左脑则更多控制着人的线性逻辑，理性思考与言语能力。特别重要的是其中的额叶前端，它是我们大脑中的“总司令”，不但控制着我们一系列的高级认知功能，还能抑制一些低级中枢（比如，“爬行动物脑”）的活动，防止我们做出一些不恰当的行为。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ch1\u003E2.该假说的现状及其意义\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003EPaul MacLean是在20世纪60年代提出的这个假说，当时借鉴了的是二十世纪早期的一系列研究结果。随着上个世纪八十年代一系列新的神经解剖学技术兴起之后，这一假设便不再受到大多数比较神经科学家的支持。因为，新的发现改进了MacLean假说所依据的的很多传统解剖学思想【4】。例如，基底神经节（“爬行动物脑”内的结构之一）在爬行动物和鸟类的前脑中所占的比率比之前预期的要小得多，并且也存在于比爬行类还要低等的鱼类和两栖类脑中。还有研究表明，新皮层很久之前便存在于早期的哺乳动物脑中。并且，尽管鸟类、爬行类等非哺乳动物不具有真正意义上的新皮层，但是它们大脑皮层中的一些部分与哺乳动物新皮层是同源的。这些结构同样也控制着类似的认知功能，如感知、学习和记忆、决策、运动控制、抽象思维等等。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E从现在的角度看，“三个大脑”假说是比较神经科学领域中一个过度简单化的模型【5】。但是也正是由于其简单明了和形象生动，这个假说一直吸引着公众们的兴趣。 虽然从纯科学的角度上说，它有一些不准确的地方，但它仍然是离真相最接近的几个近似之一：“新皮层”控制着认知功能，包括语言理解、学习和记忆、推理和计划等等；“边缘脑”关系着社交、互惠和育儿等从早期哺乳动物就开始具备的行为；“爬行动物脑”则与保护领土、仪式化和其他类似的爬行动物行为相关。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E平心而论，个人还是很喜欢这个假说的。Paul MacLean高屋建瓴的站在生物进化的角度上对人类的大脑结构进行了起源上的考证，并且生动地归纳了人类特定行为与特定脑结构之间的联系。这促进了人们以更广大的视野来看待大脑的结构和功能，以及两者之间的关系。同样也催生了对大脑功能机制的一些新的思考。在此之前，很多研究者认为新皮层作为人脑的最高级结构，掌控着其他的低端脑结构。Paul MacLean修正了这一说法，指出控制情感的边缘系统（这个名词也是由他首次提出的），虽然生理上位于新皮层之下，但在很多时候能够干扰甚至阻止新皮层控制的高级认知功能的实现。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.kheper.net\u002Ftopics\u002Fintelligence\u002FMacLean.htm\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&Paul MacLean's triune brain hypothesis\&\u003EPaul MacLean's triune brain hypothesis\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.huffingtonpost.com\u002Fjane-simon-md\u002Fthe-reptilian-brain-and-b_b_8894646.html\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&The Reptilian Brain and Beyond\&\u003EThe Reptilian Brain and Beyond\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3. John\nMedina (2008). Brain Rules: 12 Principles for Surviving and Thriving at Work,\nHome, and School. Pear Press.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E4. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=https%3A\u002F\u002Fen.wikipedia.org\u002Fwiki\u002FTriune_brain\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&Triune brain - Wikipedia\&\u003ETriune brain - Wikipedia\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E5. Smith, CU\n(2010). \&The triune brain in antiquity: Plato, Aristotle,\nErasistratus\&. Journal of the History of the\nNeurosciences. 19 (1): 1–14.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《大脑进化论》专题其他文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cul\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&屏状核：大脑的意识开关？\&\u003E屏状核：大脑的意识开关？\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003Cli\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&无脊椎动物神经系统的演化简史\&\u003E无脊椎动物神经系统的演化简史\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fli\u003E\u003C\u002Ful\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T01:29:01.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:51,&likeCount&:453,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T09:29:01+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-ce72e690df48f452cf42_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:51,&likesCount&:453},&&:{&title&:&是因为忧伤而哭泣，还是因为哭泣而忧伤？&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9154021\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&低成本幸福指南：用牙齿咬住一根铅笔\&\u003E低成本幸福指南：用牙齿咬住一根铅笔\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E \u002F \u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E@东华君\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E看到了\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fcce9ff9313b9\& data-hash=\&cce9ff9313b9\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$cce9ff9313b9\& data-editable=\&true\& data-title=\&@赵思家\&\u003E@赵思家\u003C\u002Fa\u003E 的\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-title=\&《到底是大脑控制了身体，还是身体控制了大脑？》\& class=\&\& data-editable=\&true\&\u003E《到底是大脑控制了身体，还是身体控制了大脑？》\u003C\u002Fa\u003E，觉得挺有意思。在文中，作者提出身体会影响大脑决策。这让我想起了一个很古老的话题：我们是因为忧伤而哭泣，还是因为哭泣而忧伤？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E实际上，在很久很久之前，达尔文就提出过类似的理论【1】。他认为我们的面部表情不仅能体现内心的情绪，同样也能影响我们对情绪的感受。之后，就有心理学家们提出了所谓的“面部反馈假说”（Facial Feedback Hypothesis），主张面部的表情能够影响我们的情绪体验【2】。多项研究已经证实了这一假设，一个具有代表性的实验就是“含笔测验”（the pen in mouth test，好吧，我也不知道怎么翻译好）。1988年，Fritz Strack领导的团队设计了一个精彩的实验，在实验参与者不知情的情况下操纵了他们的面部表情【3】。 研究人员告诉参与者，他们正在研究刚失去手臂的人群如何适应新的生活，需要参与者以不同的方式含住一支铅笔（图 1）。参与者使用他们的牙齿（这样会在脸上创造出微笑的表情）或嘴唇（这样不能创造微笑表情）含着铅笔，然后被要求对几段动画的好笑程度进行打分。结果显示，那些用牙齿咬着铅笔的“微笑”组比用嘴唇含着铅笔的“非微笑”组觉得动画更有趣。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-013ea37aaeed159bc8a894.jpg\& data-rawwidth=\&692\& data-rawheight=\&496\&\u003E\u003Cp\u003E图 1. 含笔测验示意图【4】。分别用嘴唇竖直含住铅笔\u002F筷子、用牙齿竖直或横向咬住铅笔\u002F筷子。Duchenne Smile：发自内心的微笑。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E我不是研究人类表情的，所以并不了解具体的神经机制。但是想想自己小时候哭泣的经历，我觉得这个理论非常有道理。小时候因为淘气，被爸妈揍。打不过，又跑不了，就只能哭。刚开始的时候，哭的真的很伤心，眼泪哗哗地往下流。结果哭着哭着，发现大人们都不理睬我了，感觉也就不怎么伤心了。心想，完了，要是这么快就停下来了的话，就不能充分体现我的伤心程度了。这时候我通常会努力保持自己哭泣的面容，比如坚持维持愁眉苦脸、拼命多挤几滴眼泪等等，必要的时候还要在地上打两个滚。结果效果还挺不错，每次用了这个方法之后都能多哭好一会儿。所以，在我幼小的心灵里，早就铁定的支持着“面部的表情能够影响我们的情绪体验”的理论。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E在心理学领域内，这些年有新兴起一个名为具身认知（Embodied cognition）的理论。他们认为生理体验（body）与心理状态（mind）之间有着强烈的联系【5】。简单的说，不但我们的心理感觉会引发生理体验（因为忧伤而哭泣），反之，生理体验也会影响心理感觉（因为哭泣而忧伤）。感兴趣的朋友们可以关注一下这个理论。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献及资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. Darwin, Charles, Martin Marc Cummings, and G.-B. Duchenne. The Expression of the Emotions in Man and Animals. London: John Murray, 1872.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. Tourangeau, R., & Ellsworth, P. C. The role of facial response in the experience of emotion. Journal of Personality and Social Psychology, 37,
(1979）.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3. F. Strack, L. L. Martin, S. Stepper, Inhibiting and facilitating conditions of the human smile: a nonobtrusive test of the facial feedback hypothesis. Journal of personality and social psychology \u003Cb\u003E54\u003C\u002Fb\u003E, 768 (1988).\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E4. \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fm.blog.naver.com\u002Fnixodus\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&Facial Feedback Effect (??????) : the pen in mouth test\&\u003EFacial Feedback Effect (??????) : the pen in mouth test\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E5. \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fen.wikipedia.org\u002Fwiki\u002FEmbodied_cognition\& data-editable=\&true\& data-title=\&Embodied cognition\&\u003EEmbodied cognition\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E【后记】\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E当初，只是因为看到赵思家写了一篇有趣的文章，然后想效仿一下古人写诗唱和的样子，就写了一篇小短文回应一下。没想到会引起这么多人的关注，真是受宠若惊！非常感谢大家的阅读和评论，我想根据和大家互动的内容写一篇后记来表达一下我对大家比较关注的两个问题的看法。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E首先，\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fd9874c80be\& data-hash=\&d9874c80be\& class=\&member_mention\& data-title=\&@hcp4715\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$d9874c80be\&\u003E@hcpC\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& data-hash=\&03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& class=\&member_mention\& data-title=\&@狼宝宝\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\&\u003E@狼宝宝\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fc68c78f0f4\& data-hash=\&c68c78f0f4\& class=\&member_mention\& data-title=\&@37度\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$c68c78f0f4\&\u003E@37度\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F4a4cdd3f68ef\& data-hash=\&4a4cdd3f68ef\& class=\&member_mention\& data-title=\&@沉默的马大爷\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$4a4cdd3f68ef\&\u003E@沉默的马大爷\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Ff23ff1dcd150d67382d83\& data-hash=\&f23ff1dcd150d67382d83\& class=\&member_mention\& data-title=\&@百代过客\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$f23ff1dcd150d67382d83\&\u003E@百代过客\u003C\u002Fa\u003E等朋友提醒说这个实验没有重复出来。确实很抱歉，我之前不知道最近有人没有重复出这个实验，我只知道之前有实验室声称重复出来过。当然科学的事也不是凭一两次实验就决定对错的，说不定今后又有科学家能重复出来呢。同时，我认为这个实验重复不出来是很正常的。第一，之前做这个实验的时候，大家是不知道这个实验的目的的，现在这个实验还没开始可能大家都知道测试目的，这其实是会干扰大家的决策的。第二，如\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& data-hash=\&03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\& class=\&member_mention\& data-title=\&@狼宝宝\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$03a3cf4b1fce6a428a9feaa579eba027\&\u003E@狼宝宝\u003C\u002Fa\u003E所说，具身认知这种东西太玄乎了，即便有效应，效应也很微弱。重复不出来也是很有可能的。第三，与生理学、化学、物理学等实验性学科相比，我觉得心理学的很多实验应该都是重复不出来吧。毕竟这门学科是以理论，而非实验论证见长。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其次，\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Flane-27\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&lane\&\u003Elane\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fc68c78f0f4\& data-hash=\&c68c78f0f4\& class=\&member_mention\& data-title=\&@37度\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$c68c78f0f4\&\u003E@37度\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fe9a0ecd2fe7d7\& data-hash=\&e9a0ecd2fe7d7\& class=\&member_mention\& data-title=\&@BB.r\& data-editable=\&true\& data-hovercard=\&p$b$e9a0ecd2fe7d7\&\u003E@BB.r\u003C\u002Fa\u003E、\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002Fzhang-xuan-62-79\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&张悬\&\u003E张悬\u003C\u002Fa\u003E等朋友提醒说这个实验曾经出现在考研完形填空中。好吧，我没参加过考研，不知道这回事。。。我想这其实说明了这个实验还是很获人们喜欢的，毕竟给人的感觉很有道理，而且还能非常正能量。所以说，虽然这个实验的重复性值得怀疑，大家内心中还是很认同这个观点的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最后，真的特别感谢各位的关注和讨论。其实本人的专业是神经电生理学，对心理学的东西也是只知皮毛而已。如有疏漏，还请大家继续批评指正。谢谢大家~~\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家阅读我其他专题的文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T16:41:12.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:64,&likeCount&:157,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T00:41:12+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-158fbcd6e4b3a087ff8ad23_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:64,&likesCount&:157},&&:{&title&:&日本猴会4以内的加减法运算&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9363875\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&猴哥你真厉害，竟然知道 「2+2=4」\&\u003E猴哥你真厉害，竟然知道 「2+2=4」\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E \u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：《\u003C\u002Fb\u003E数能力》专题第二篇。跟大家介绍一下科学家们是如何教日本猴做算术题的。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E数能力（numerical competence）是人类认知功能中最基本的能力之一。我们已经知道，许多动物都具备不同层次的数能力[1]。其中，最基础的是判断相对数量大小的能力，即个体比较不同集合所含物体数目多少的能力。比较高级的是明白基数（cardinal number）的能力。比如，明白3个苹果和3个核桃的数量都是3。更为高级的是明白序数（ordinal number，即计数）的能力，即能按数目多少对物体进行有序排列[2]。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E如果更进一步，我们就要问：\u003Cb\u003E动物能否像人类一样对数值进行运算呢？\u003C\u002Fb\u003E之前的确有不少团队尝试过回答这个问题。他们实验设计的核心思想是通过对展示给动物（或婴儿）的物体数量进行增加或者减少，然后通过他们的对结果的注视时间的长短来判断他们认为结果是对还是错[3]（图1）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-f89d0e94ce48d8eade8a547.jpg\& data-rawwidth=\&1310\& data-rawheight=\&754\&\u003E\u003Cp\u003E图 1. 证明婴儿明白1+1=2。当挡板被移除后，相比于正确结果(a)，婴儿注视错误结果(b)的时间会更久。这表明婴儿明白1+1=2而不是1+1=1。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cblockquote\u003E 具体的介绍，请见前文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\& class=\&\&\u003E小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\n\n\u003Cp\u003E这一系列的实验结果显示，婴儿和某些动物都具备了初步的数值运算能力[3-5]。但是，这类实验设计有一个非常重大的问题：试验中，对数值运算其实是研究人员来执行的，实验对象们只是被要求去判断运算结果的对错，他们并没有自己去进行运算。某种意义上说，相比于数值运算能力，\u003Cb\u003E这些实验更多的可能只是体现了实验对象对前后的数值大小进行判断的能力。\u003C\u002Fb\u003E那么，有没有什么实验设计可以更准确的评估实验动物是否具备对数值进行运算的能力呢？\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E当然有！更直接的方式就是让实验对象\u003Cb\u003E自己动手，亲自对数值的大小进行操作。\u003C\u002Fb\u003E本人非常喜欢的Hajime Mushiake教授的团队设计了一个有趣的实验，训练日本猴通过操作特殊的装置来进行加减法运算[6]。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ec9aef253aa9af.jpg\& data-rawwidth=\&2072\& data-rawheight=\&926\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 试验装置示意图。a）实验场景示意图。b）转钮的操作规则。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E想多了解一下萌萌的日本猴？请看旧文：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&雪猴的灵魂世界\&\u003E雪猴的灵魂世界\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\n\n\u003Cp\u003E在他们的研究中，小猴们能够通过显示屏知道当前的数值大小，他们可以通过操作前方的转钮对当前数值进行加减运算（图2a）。当然，为了避免小猴记住刻板的模式，实验的过程中会反转装置的操作规则（图2b）。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E在具体的每次试验（trial）过程中，实验人员会先给小猴们展示一组（随机0-4个）圆点，圆点的数目就是\u003Cb\u003E目标数量\u003C\u002Fb\u003E。随后，经过0.5秒的延迟（delay），另一组（随机0-4个）圆点出现，这组圆点的数目就是\u003Cb\u003E初始数量\u003C\u002Fb\u003E。小猴们需要通过操作他们面前的两个转扭，对初始数量进行加减法运算，最终当屏幕中圆点的数目与目标数量一致时，并且小猴能停止操作达1.5秒，他们就能获得果汁奖励。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cimg src=\&v2-867a0cb5f9d2de8394cbf8f1c89d387a.jpg\& data-rawwidth=\&2554\& data-rawheight=\&2250\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 单次试验流程。不同列表示的是不同的试验类型。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E按目标数量和初始数量间的大小关系，整个实验可以分为三种类型的试验（图3）。当目标数量=初始数量时，小猴们只需要连续1.5秒不做任何操作就能获得奖励。当目标数量&初始数量时，小猴们需要（净）执行若干次加法运算。当然，中间也可以做几次减法，只要最终停下时，与目标数量一致就可以。同理，当目标数量&初始数量时，小猴们需要（净）执行若干次减法运算后才能获得奖励。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cimg src=\&v2-ece71baf9245.jpg\& data-rawwidth=\&2350\& data-rawheight=\&1692\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 猴子Nana的操作成绩。图中不同颜色的线条表示不同的目标数目时的操作成绩。横坐标表示的是每次Nana最终选择的数目；纵坐标表示每种情况的选择概率。在不同的情况下，选择的数量=目标数量时的概率，为操作的正确率。\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E结果表明，\u003Cb\u003E日本猴能掌握\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E4\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E以内的加减法运算\u003C\u002Fb\u003E（图4）。并且，随着目标数量的增加，小猴们的正确率逐渐下降。当然，这只是动物行为学的结果，还不能阐述日本猴在做加减法运算时脑内的神经机制。非常期待他们能够尽早发布相关的行为电生理结果！\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E1. Davis, H. and R. Perusse, \u003Ci\u003ENumerical Competence in Animals - Definitional Issues, Current Evidence and a New Research Agenda.\u003C\u002Fi\u003E Behavioral and Brain Sciences, 1988. \u003Cb\u003E11\u003C\u002Fb\u003E(4): p. 561-579.\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E2. Matsuzawa, T., \u003Ci\u003EUse of numbers by a chimpanzee.\u003C\u002Fi\u003E Nature, 1985. \u003Cb\u003E315\u003C\u002Fb\u003E(6014): p. 57-59.\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E3. Wynn, K., \u003Ci\u003EAddition and subtraction by human infants.\u003C\u002Fi\u003E Nature, 1992. \u003Cb\u003E358\u003C\u002Fb\u003E(6389): p. 749-50.\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E4. Rugani, R., et al., \u003Ci\u003EArithmetic in newborn chicks.\u003C\u002Fi\u003E Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2009. \u003Cb\u003E276\u003C\u002Fb\u003E(1666): p. .\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E5. Hauser, M.D., P. MacNeilage, and M. Ware, \u003Ci\u003ENumerical representations in primates.\u003C\u002Fi\u003E Proc Natl Acad Sci U S A, 1996. \u003Cb\u003E93\u003C\u002Fb\u003E(4): p. 1514-7.\u003C\u002Fp\u003E\n\n\u003Cp\u003E6. Okuyama, S., et al., \u003Ci\u003EGoal-oriented, flexible use of numerical operations by monkeys.\u003C\u002Fi\u003E Anim Cogn, 2013. \u003Cb\u003E16\u003C\u002Fb\u003E(3): p. 509-18.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ffacf0effe4a52ab845af8.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E《数能力》专题的其他文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\&\u003E小鸡会算术，是行走的“计算鸡”\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&世界上最聪明的鹦鹉\&\u003E世界上最聪明的鹦鹉\u003C\u002Fa\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家阅读我其他专题的文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003Cbr\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&脑人言\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T00:07:54.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:23,&likeCount&:79,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T08:07:54+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic3.zhimg.com\u002Fv2-10ea0816caf28ce05cec8f543af6faa6_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:23,&likesCount&:79},&&:{&title&:&工作记忆的理论模型&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E文\u002F \u003Ca class=\&member_mention\& href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E 工作记忆是当前神经科学和心理学领域的研究热点。我将会写一系列的文章跟大家分享一下当前的研究现状以及个人的一些思考。今天先简单介绍一下其心理学的理论模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E工作记忆( working memory) 是指个体在执行认知任务中, 对信息暂时储存与操作的能力。工作记忆的概念是1960 年 Miller 等人在他们的著作《行为的计划与结构》一书中首次提出的[1, 2]。他们发明这个词汇的目的是为了方便将思维研究与电脑的理论进行比较。1968 年, Atkinson 和Shiffrin开始在心理学的研究中使用工作记忆这个概念, 用它解释他们所提出的模块模型（modal model）中的短时记忆理论[3]。这就是为什么我们现在所说的工作记忆之前会被称为short-term store、short-term memory、primary memory、immediate memory、operant memory和provisional memory等概念的原因。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E工作记忆介绍：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?refer=ibrain\&\u003E我们大脑的“缓存”有多大？\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E模块模型介绍：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E记忆的分类及其理论模型\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E1971年，Fuster和Kubota分别独立报道了工作记忆产生于前额叶神经元的持续性放电活动 [4, 5]，开启了研究工作记忆细胞机制的序幕。1974年，Baddeley和Hitch在模拟短时记忆障碍的实验基础上提出了工作记忆的三系统概念[6]，突出了工作记忆对信息的监控、加工和保持。从此，工作记忆和短时记忆有了不同的意义。自上世纪80年代以来，在Goldman-Rakic等人的引领下，一大批神经科学家投身于对工作记忆的研究[7]。时至今日，工作记忆被认为是人类高级认知活动的核心基础，已经成为了神经科学界的热点问题之一。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E简而言之，工作记忆的研究肇始于心理学，而蓬勃于神经科学。那么，在心理学领域有什么样的理论模型来解释工作记忆呢？\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003EBaddeley的多成分模型\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E目前最受学术界推崇的便是多成分模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-839ae880fe2dcbd8e1e36.jpg\& data-rawwidth=\&868\& data-rawheight=\&312\&\u003E\u003Cp\u003E图1. Baddeley的三成分工作记忆模型[8]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EBaddeley 和Hitch 提出的三成分模型由中央执行系统( Central executive) 、语音回路( Phonological loop) 和视空间模板(Visuo-spatial sketchpad) 三个子系统构成[6]。\u003Cb\u003E中央执行系统\u003C\u002Fb\u003E相当于系统内核，其功能主要包括对工作记忆中各子系统功能的协调、对编码和提取策略的控制、操纵注意系统以及从长时记忆中提取信息[2, 9]。语音回路负责以声音为基础的信息的储存与控制，能通过默读重新激活消退着的语音表征，而且还可以将书面语言转换为语音代码。视空间模板主要负责储存和加工视觉空间信息，可能包含视觉和空间两个分系统。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-672bef179ba7eeb0d20cc.jpg\& data-rawwidth=\&587\& data-rawheight=\&713\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 三成分模型指导日常活动的假想图\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E该模型不但解释了许多实验结果，似乎还能解释我们的日常生活中的现象（图2）。因此，一经提出便备受推崇。但是，不可避免的，也存在着以下一些缺陷。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1、各子系统与长时记忆的分离。一个例子是，在随机的单词记忆任务中，被试只能即时回忆出大约5 个单词，但如果根据散文内容进行记忆， 则能够回忆出16 个左右的单词[10]。很显然，这多出来的这10 多个项目（item）来自长时记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E另外，可参见本人前文中的解释：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F?refer=ibrain\&\u003E我们大脑的“缓存”有多大？\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E2、中央执行系统没有存贮能力。有一些脑损伤患者，他们的智力表现良好，而且中央执行系统也能够正常地工作。他们的延时回忆成绩却非常差，而即时回忆成绩却很好。三成分模型设定其子系统的容量有限，并且中央执行系统没有存贮能力，所以，这不能很好地解释这种现象。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、语音回路和视空间模板两个不同子系统的分离。许多研究证明，即使是简单的言语单元也都是言语和视觉编码的结合。也就是说，语音回路和视空间模板并不是完全分离的，它们之间的信息在某种水平上存在着相互作用。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-3dfc525cf30f251be852.jpg\& data-rawwidth=\&2561\& data-rawheight=\&1878\&\u003E\u003Cp\u003E图3. Baddeley的四成分工作记忆模型[2]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E为了弥补以上的这些缺陷，2000 年，Baddeley 对原本的模型进行了升级[11]。新的模型(图3)增加了一个新的子系统，即情景缓冲区（episodic buffer），并且加入了工作记忆与长时记忆的联系。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E情景缓冲区与语音回路、视空间模板并列，受中央执行系统控制，是一个容量有限的存储区。它是一个能用多种维度代码储存信息的系统，为\u003Cb\u003E语音回路、视空间模板和长时记忆之间提供了一个暂时整合信息的平台\u003C\u002Fb\u003E，通过中央执行系统将不同来源的信息整合成完整连贯的情景。虽然不同类型信息的整合本身由中央执行系统完成，但是情景缓冲区能保存其整合结果，并支持后续的整合操作。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E新的模型中，视空间模板、情景缓冲器和语音回路这些部分表示流体智力系统；而视觉语义、长时情景记忆和语言这些部分则表示晶体智力系统。通过新的工作记忆模型，我们可以看到：\u003Cb\u003E不但流体系统可以影响晶体系统，而且，通过学习的过程，晶体系统也可以间接地对流体系统产生影响\u003C\u002Fb\u003E，这两者之间是相互作用和影响的。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E根据心理学家Cattell提出的智力结构学说[12]，Spearman的一般智力可以分成两种普通因素：流体智力和晶体智力。流体智力包含“推理能力、记忆容量和信息加工速度”等知觉、认知能力和操作技能，与遗传因素(天赋)关系较为密切；晶体智力则包含了将己获得的知识和技能应用到问题解决中的能力，与词汇、数学技能及知识经验关系密切，受后天环境(学习、训练、实践) 的影响作用较大。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E因此，四成分工作记忆模型的提出，能更好地解释工作记忆和长时记忆之间的关系。同时，也给人们研究工作记忆能力和智力(流体智力和晶体智力) 之间的关系提供了新的启发。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EPS. Baddeley于2011年对他的模型进行了再次升级[13]，这里就不介绍了。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E其他理论模型\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E除了Baddeley的多成分模型，学术界还流行着很多其他的工作记忆理论模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-3f60aedf5cea5fa54792.jpg\& data-rawwidth=\&933\& data-rawheight=\&704\&\u003E\u003Cp\u003E图4. Cowan的嵌套加工模型[14]\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E嵌套加工模型（图4）是由Nelson Cowan于1988年在他早期研究的基础上提出的[14]。其主要目的是为了在同一个结构中对注意和工作记忆领域内的一系列观察结果进行解释说明。嵌套加工模型仅有一个储存结构，这一储存区就相当于长时记忆系统，而且它还被假定为对一系列相关特征的表征进行储存（或称为特征整合）。首先，在长时储存区，一个“嵌套的”信息子集可以被放入一个突出 的临时激活状态中，这种激活的时间有限而且容易消 失。其次，这个被激活的信息子集可被进一步激活而进入注意的焦点，这就使得这些信息更为突出明显（也就是工作记忆）。这个注意焦点的容量（工作记忆的容量）是有限的，一次只能容纳少量的信息。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E虽然这个模型与Baddeley的模型有共同之处，但它们之间还是有一些本质的区别。这些区别主要包括：1.嵌套加工模型把工作记忆看作长时记忆的一个子系统，而不是一个专门的暂时储存系统。对不同类型刺激（比如，视觉、触觉和语言信息）的短时储存是在一个共同的存储媒介（长时记忆）中进行的，而不是像多成分模型那样在储存具体材料的子系统中进行。2. 除了基于言语的复述之外，策略性加工也对重新激活已储存的信息也起重要作用。工作记忆中信息的保持既可通过基于言语的复述来获得，也可通过策略性（内隐）加工已储存的信息来获得。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其他的模型还有Lovett等的ACT-R模型、Barnard 等的认知交互模型和Engde等的注意控制模型等等[15]。 这些模型从不同的角度对工作记忆的实质和结构进行了阐述。概括起来，这些模型大致可以分成两大类[16]。一类是欧洲传统的模型，其代表就是Baddeley 的多成分模型，强调\u003Cb\u003E把工作记忆分成多种具有独立资源的附属系统\u003C\u002Fb\u003E，突出通道特异性加工和储存。另一类是北美传统的模型，以“过程嵌套模型”为代表，\u003Cb\u003E强调工作记忆的整体性，突出一般性的资源分配和激活\u003C\u002Fb\u003E，注重探讨工作记忆在复杂认知任务中的作用。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch2\u003E关于工作记忆理论模型的思考\u003C\u002Fh2\u003E\u003Cp\u003E最近二三十年，学术界呈现了爆炸式的工作记忆研究热潮，随着许多关键机制被揭示，试图从整体上解释工作记忆运行规律的理论模型也取得可喜的进展，可以解释很多人类的认知实验结果。但是，我们也需要认识到，它们中的很多环节仍停留在假设的水平上，特别是欠缺细胞和神经环路水平上的证据。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E受这些理论模型的影响，有不少人呼吁要用工作记忆彻底替代短时记忆在模块模型中的作用（详见前文: \u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E记忆的分类及其理论模型\u003C\u002Fa\u003E）。个人觉得这其实还是很值得商榷的。因为很多理论模型，比如Baddeley 的多成分模型，所涉及的只是长时记忆中的一部分内容（情景记忆），而对其他类型的记忆（非陈述性记忆）的讨论还不够。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E并且，当前的许多理论模型都是为了解释特定的行为学任务结果而提出的，可能并不具备太强的普适性。比如，多成分模型当初主要是为了解释双作业任务的实验结果，因此才会只有语音回路和视空间模板两个子系统。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最后，需要强调的是：真实的情况下，我们的大脑并不是按照这些简单的模型来运行的。\u003Cb\u003E科学家提出这些模型只是为了尽可能准确的来描述大脑的工作情况。\u003C\u002Fb\u003E并且，作为高等动物认知功能的基础，类似于进化论，工作记忆的理论也应该能普遍适用于其他物种（老鼠、猕猴等）。很显然，Baddeley等人提出的这些理论模型并不能达到这一点。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E因此，为了揭示工作记忆的运行规律，我们还有很长很长的路要走。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E参考文献：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1. 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\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E欢迎大家也关注我们的其他平台：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E微信公众号：脑人言（ibrain-talk）\u003Cbr\u003E新浪微博：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fweibo.com\u002Ficortex\&\u003E脑人言\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T00:13:49.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:27,&likeCount&:166,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T08:13:49+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic2.zhimg.com\u002Fv2-afe3b79ac2ad89cc85bb52_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:27,&likesCount&:166},&&:{&title&:&记忆的分类及其理论模型&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言： \u003C\u002Fb\u003E学习是如何发生的、记忆是如何储存和提取的是脑科学研究的核心问题之一。近些年，科学家们主要围绕两类重要问题在进行研究：一是各种形式的记忆在大脑内是如何组织的；二是记忆的编码、储存、读出和遗忘是如何实现的。记得导师之前常说“记忆是连接一个人的过去、现在和将来的‘精神胶水’”，现在越想越觉得有道理。作为科研小白的我斗胆开这个《学习与记忆》专题。希望一方面借此激励自己整理相关知识，另一方面也想跟大家分享我的主要想法。这次开篇明义，介绍记忆的分类及其经典理论模型。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cp\u003E学习与记忆是相互联系的两个过程。简单地说，学习（learning）是获取新知识或新技能的过程，而记忆（memory）则是对所获取信息的保存和读出的过程。学习和记忆一般被认为包括三个主要的阶段：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E编码\u003C\u002Fb\u003E（encoding）是对输入信息的处理与储存，主要分为获取和巩固两个阶段。获取(acquisition)是对感觉通路和感觉分析阶段的输入信息进行登记；巩固(consolidation)是生成一个随时间的推移而增强的表征。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E存储\u003C\u002Fb\u003E（storage）是对信息获取和巩固的结果，代表了信息的长久记录。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E提取\u003C\u002Fb\u003E（retrieval）是通过利用所储存的信息创建意识表征或执行习得的行为，如自动化动作。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Ch1\u003E一、记忆的分类\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E根据信息维持的时间长短，我们通常将记忆分为感觉记忆、短时记忆和长时记忆（图1）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E感觉记忆\u003C\u002Fb\u003E（sensory memory）的维持时间以毫秒或秒计算。例如，我们可以记起某人刚刚所说的话，即使我们当时并没有刻意去听。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E短时记忆\u003C\u002Fb\u003E（short-term memory）是指那些能够维持几秒至几分钟的记忆。例如，我们拨打他人刚提供的电话号码时的记忆。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E长时记忆\u003C\u002Fb\u003E（long-term memory）是按照天或年来计量的。例如，你可能记得自己小学三年级开学的第一天在书桌内偷偷地刻了一个“早”字。\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cimg src=\&v2-6dececb529bb77cae2d3.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&599\&\u003E\u003Cp\u003E图1. 记忆的分类及与其相关的脑结构。彩色框代表记忆的类型，灰色框代表相关脑区。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E1\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、感觉记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E感觉记忆指的是人视觉、听觉、触觉等感官系统所接收到的信息。举一个著名的例子：假如你在观看世界杯决赛，踢到最后关键时刻仍然是平局。这时你老爸进入你的房间并对你说了几句话，但是你并没有注意听。突然间，你听到他大声的说：\&我的话你一个字都没有听进去！\&机智如你当然不会承认，而是装模作样的转过身，相当确切的提取出你爸说的最后一句话：\&我当然听到了，你说邻居家的猫又跑到我们家的院子里了，让我赶紧和她说说去”\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E那些语言信息就好像萦绕在你的脑海的回声，即使在你并未刻意注意的时候也存在。当你尝试足够快地提取它时，你会发现它仍在那里。我们称这种记忆为感觉记忆。按感觉类型，听觉上称作声像记忆（echoic memory），视觉上称作图像记忆（iconic memory）。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E2\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、短时记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E和感觉记忆相比，短时记忆拥有更长的时间进程（几秒至几分钟）和更为有限的容量，一般需要脑内不断复述才能维持。最近几十年兴起的工作记忆（working memory）则是短时记忆的一种特殊形式。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-7a66e3eec8e45bc96e491.png\& data-rawwidth=\&1310\& data-rawheight=\&843\&\u003E\u003Cp\u003E图2. 不同类型记忆所涉及的主要脑区分布\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E3\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E、长时记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E被存储相当长时间的信息被称为长时记忆。科学家们通常将长时记忆分成两个主要部分来反应所储存信息的不同特征。陈述性记忆（declarative memory）是我们可以通过有意识的过程而接触（或访问）的知识，包括有关个人和世界的知识。相对的，非陈述性记忆（nondeclarative memory）是那些我们无法通过有意识的过程而接触的知识，例如运动和认知技能，知觉启动以及由条件反射、习惯化和敏感化引发的简单的学习行为。两者之间还有一个明显的区别：陈述性记忆容易形成也容易忘记，而非陈述性记忆通常需要多次的重复和练成，但一旦形成则不容易忘记。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E陈述性记忆就是我们日常语境下的\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E“\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E记忆\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E”\u003C\u002Fb\u003E，可以进一步细分为我们回忆自身生活的记忆（情景记忆）和与我们生活中发生的事件无关的但却是事实的有关世界的知识的记忆（语义记忆）。情景记忆是以时间和空间为坐标对个人亲身经历的、发生在一定时间和地点的事件（event）的记忆。例如，我早上在家喝了一杯牛奶。而语义记忆是指对各种有组织的事实（fact）的记忆，它所包含的信息不受接收信息的具体时间和空间的限制，是以意义为参照的，如北京是中国的首都，鲸鱼不是鱼等等。此外，情景记忆比语义记忆更易受到干扰，而且提取信息也较缓慢。陈述性记忆储存在海马、内侧颞叶、间脑以及它们之间形成的神经网络中。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E非陈述性记忆\u003C\u002Fb\u003E是在一个不需要有意回想先前经验，但先前经验又确是促进了行为表现的情况下表现出来的。图1显示的记忆分类中，非陈述性记忆又可进一步分为四种类型。第一类被称为程序性记忆（procedural memory）。日常生活中，我们不断学习一些技巧，形成一些固定的行为习惯。例如，我们学习弹钢琴、骑自行车和系鞋带等等。这些关于技巧或习惯的记忆就是程序性记忆，储存在纹状体、运动皮层、小脑以及它们之间形成的神经网络中。第二类为启动效应或初始化效应（priming）。如果你在某一场合无意识地看见或听见过某一刺激，当这一刺激再次出现的时候，你辨认出它的速度会显著地更快。第三类为联合型学习（经典条件反射 和操作式条件反射）所形成的记忆，储存于小脑、杏仁核和海马。第四类是由非联合型学习（习惯化和敏感化）所形成的记忆，存储在反射回路种。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E总而言之，\u003Cb\u003E记忆不是单一系统，而是有着不同的类型。不同类型的记忆储存在脑的不同位置（图\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E2\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E）。\u003C\u002Fb\u003E大脑的特定部位受损可能只影响特定类型的记忆，而其他类型的记忆则可能完整无损。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E二、记忆的理论模型\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E1、模块模型简介\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E人们根据早期的实验数据提出了一些有影响力的学习记忆模型，这些模型认为，在学习记忆的过程中，信息加工是可分为相对独立的几个阶段的。其中由认知心理学家Richard Atkinson 和Richard Shiffrin于1968年提出的模块模型（modal model，图3）广受支持。他们的模型认为，信息首先被存储在感觉记忆中，被注意选择的事件将进入短时记忆。一旦进入短时记忆，如果事件被复述则可以进入长时记忆。并且，信息在每一个阶段都可能遗失，其原因可能是衰退、干扰，或者两者的结合。这个模型明确提出了记忆的不同阶段，并且它们有着不同的特征。而且这个模型有着一个明确的顺序结构：信息从感觉记忆计入短时记忆，然后才能够进入长时记忆。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ade10a5a55bd758fd39ebb895fbededa.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&437\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 记忆的模块模型(Atkinson-Shiffrin, 1968)\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个记忆模型主要包括以下几个重要的过程：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cb\u003E注意\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E感觉记忆通过“注意”进入短时记忆。也就是前面说的对于感觉记忆如果没有受到注意，很快就消失了；如果受到注意，就进入短时记忆阶段。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E复述\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E短时记忆的保留时间也很短。但是，通过复述（重复背诵）可以使得信息在短时记忆中保持更长的时间并且可以存储到更加持久的长时记忆中。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E传递\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E短时记忆产生后会自动向长时记忆传递。在短时记忆中保留的时间越长，在长时记忆中留下的痕迹也越强烈。不断地重复能加强长时记忆的保留。\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003E提取\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E:\u003C\u002Fb\u003E长时记忆的提取和使用，主要有回忆和再认二种基本形式。回忆是过去经历过的事物以形象或概念的形式在头脑中重新出现的过程。再认是人们对感知过、思考过或体验过的事物，当它再次呈现时，仍能认识的心理过程。再认比回忆简单。\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E2、模块模型所面临的挑战\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E这个模型在提出后就引起了心理学和神经科学记忆研究领域激烈的辩论（图4）。一个关键问题是记忆是否需要在短时记忆中编码后才可以存储到长时记忆中。换一个角度说，用于保存短时记忆信息的大脑系统是否和存储长时记忆的相同。对脑损伤病例的研究表明，有可能从感觉记忆中得到的信息可以直接编码并进入长时记忆。病人K.F.由于左外侧裂周区皮质受损，导致了短时记忆能力的下降，但是仍保留了形成某种新的长时记忆的能力。相反，被切除了双侧颞叶的病人H.M.保留了短时记忆，但是丧失了形成心得长时记忆的能力。总之，就记忆过程和所依赖的神经解剖基础而言，以K.F.和H.M为代表的两种记忆损伤病人表明，短时和长时信息保存上存在的双分离现象。也就是说，\u003Cb\u003E感觉记忆也可以不通过短时记忆，直接转变成为长时记忆\u003C\u002Fb\u003E。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E事实上，因为脑损伤区域的不精确及病人的特定记忆丧失的并不彻底，所以这些病例是否反应了真实的双分离现象也仍存在争议。另有一种观点则认为，\u003Cb\u003E短时记忆是由与存储长时记忆相同的神经网络的激活所支持的，但是就激活的方式和程度而言并不完全相同。\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-caf0fffb75fc607d.jpg\& data-rawwidth=\&1417\& data-rawheight=\&856\&\u003E\u003Cp\u003E图4. 模块模型面临的两大挑战：1、感觉记忆也可以通过巩固直接以长时记忆形式保存。2、部分人提出工作记忆取代短时记忆在模型中的角色。A）正常的模型简化版；B）第一个挑战的示意图；C）第二个挑战的示意图。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E1974年心理学家Alan Baddeley和Graham Hitch指出，单一的短时记忆并不足以解释在短时间内对信息的维持和加工。他们提出了一个由三部分构成的工作记忆（working memory）系统，包括中央执行系统、语音环路和视觉空间板\u003Cb\u003E。工作记忆系统既包括了对信息临时的存储也包括了基本的处理过程，能解释更多人类记忆过程中的心理现象\u003C\u002Fb\u003E，也很好的填补了短时和长时记忆之间关系的空白。近些年来，工作记忆的理论越来越完善，甚至有一些人开始主张要取消短时记忆的理论，用工作记忆来替代。\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E虽然这个经典的模块模型受到了一些质疑，但是该模型的主体思路仍得到许多实验的证明。并且，该模型也启发了后期大量的记忆领域的研究，所以依旧被认为是记忆领域的经典理论。后期在短时记忆基础上拓展出的工作记忆理论，在人类高层次的认知行为中，如阅读、理解和推理，扮演着重要的角色。工作记忆是目前记忆领域的研究热点，也是我博士课题的研究方向。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E主要参考资料：\u003C\u002Fb\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E寿天德 (2006).神经生物学.高等教育出版社.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EMichael S.\nGazzaniga, Richard\nB. Ivry, George R. Mangun (2011). 认知神经科学：关于心智的生物学. 中国轻工业出版社.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EKandel ER, Schwartz JH,\nJessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ. (2013). \u003Ci\u003EPrinciples of neural science\u003C\u002Fi\u003E. New York: McGraw-hill.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003EAtkinson, R. C., & Shiffrin, R. M. (1968). Chapter: Human memory: A\nproposed system and its control processes. In Spence, K. W., & Spence, J.\nT. \u003Cem\u003EThe psychology of learning\nand motivation\u003C\u002Fem\u003E (Volume 2).\nNew York: Academic Press. \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EEichenbaum, H., &\nCohen, N. J. (2001)\u003Ci\u003E From Conditioning to Conscious Recollection: Memory Systems\nof the Brain\u003C\u002Fi\u003E. New York: Oxford University Press.\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003EBaddeley A. 1992. Working memory. \u003Ci\u003EScience\u003C\u002Fi\u003E 255: 556-59\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cb\u003E欢迎阅读我的其他专题文章：\u003C\u002Fb\u003E\u003Cp\u003E\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&东华君的知乎《文章目录》\&\u003E东华君的知乎《文章目录》\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E&,&updated&:new Date(&T00:20:54.000Z&),&canComment&:false,&commentPermission&:&anyone&,&commentCount&:35,&likeCount&:382,&state&:&published&,&isLiked&:false,&slug&:&&,&isTitleImageFullScreen&:false,&rating&:&none&,&sourceUrl&:&&,&publishedTime&:&T08:20:54+08:00&,&links&:{&comments&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F2Fcomments&},&url&:&\u002Fp\u002F&,&titleImage&:&https:\u002F\u002Fpic1.zhimg.com\u002Fv2-e92de5c8b6ef845ea8e8_r.jpg&,&summary&:&&,&href&:&\u002Fapi\u002Fposts\u002F&,&meta&:{&previous&:null,&next&:null},&snapshotUrl&:&&,&commentsCount&:35,&likesCount&:382},&&:{&title&:&屏状核：大脑的意识开关？&,&author&:&tang.hua&,&content&:&\u003Cp\u003E此文已被知乎日报收录：\u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fdaily.zhihu.com\u002Fstory\u002F9269396\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&科学家们的这次发现，可能找到了大脑中的意识开关\&\u003E科学家们的这次发现，可能找到了大脑中的意识开关\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cb\u003E文 \u002F \u003Ca href=\&http:\u002F\u002Fwww.zhihu.com\u002Fpeople\u002F852a80f459d4b2aa80d2\& data-hash=\&852a80f459d4b2aa80d2\& class=\&member_mention\& data-hovercard=\&p$b$852a80f459d4b2aa80d2\& data-editable=\&true\& data-title=\&@东华君\&\u003E@东华君\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fb\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E\u003Cb\u003E前言：\u003C\u002Fb\u003E近日，美国艾伦脑科学研究院 （Allen Institute for Brain Science）的科学家们在小鼠大脑的屏状核中发现了3个巨大神经元，这种神经元的轴突环绕了整个大脑的外周。国内外媒体炸开了锅，纷纷表示这很可能是我们大脑意识的开关。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003ENature NEWS链接：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.nature.com\u002Fnews\u002Fa-giant-neuron-found-wrapped-around-entire-mouse-brain-1.21539\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&A giant neuron found wrapped around entire mouse brain\&\u003EA giant neuron found wrapped around entire mouse brain\u003C\u002Fa\u003E\u003Cbr\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-024e872fd5b559a51fa7fb168dbd296d.jpg\& data-rawwidth=\&472\& data-rawheight=\&60\&\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E2. What is the biological basis of consciousness? \u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2. 意识的生物学基础是什么?\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E— Science创刊125周年公布的\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Flink.zhihu.com\u002F?target=http%3A\u002F\u002Fwww.sciencemag.org\u002Fsite\u002Ffeature\u002Fmisc\u002Fwebfeat\u002F125th\u002F\& data-editable=\&true\& data-title=\&125个科学问题\&\u003E125个科学问题\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E意识的本质是是什么？过去的几个世纪以来，讨论这个问题一直是哲学家们的特权。但是随着科学技术的进步，科学家们也慢慢开始进入这个游戏。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E“意识”在哲学、心理学和生物学里有截然不同的定义，一般认为\u003Cb\u003E意识是人\u003C\u002Fb\u003E\u003Cb\u003E对环境及自我的认知能力\u003C\u002Fb\u003E。对意识的探讨受到了哲学家笛卡尔所支持的二元论（图1）的巨大影响。笛卡尔认为世界的本源是意识和物质两个实体，而意识是脱离物质独立存在的。身体和思想就是两种绝对不同的实体，身体具备时间和空间属性，而思维没有空间属性。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-c29efbb2fc0a.jpg\& data-rawwidth=\&1095\& data-rawheight=\&701\&\u003E\u003Cp\u003E图1.笛卡尔、二元论和他的名言。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E最近的科学研究结果基本否定了笛卡尔的观点。科学家们普遍支持一元论，认为身体和思想是同一个事物的两个不同的表现形式。简单的说，\u003Cb\u003E意识是从脑中的大量神经元的协作中涌现出来的\u003C\u002Fb\u003E。但是，意识为什么会存在？意识具体是如何发生的？意识是否为人类所特有？能否通过一些特定的方法访问他人的意识？以及，我们能否在神经元以外的物质载体上制造出意识？这些问题仍然深深的困扰着我们。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E1、如何研究意识？\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E早期，关于意识一些见解主要来自对脑损伤导致意识状态改变的病人们的研究。大脑中某些进化上相对古老的结构的损害能完全剥夺人们的意识，使他们处于昏迷或者持续的意识丧失（例如，植物人）状态。这暗示我们，这些脑区可能是意识的开关所在。虽然大脑中可能存在某个特殊的意识开关，但它们不太可能是意识的唯一来源。意识的不同方面可能在不同的大脑区域产生。例如，大脑视觉皮层的损伤可能会产生一些限于视觉意识的奇怪缺陷。一个被广泛研究的病例是D.F.，她不能识别物体的形状或确定插槽的方向。然而，当被要求拿起一张卡片并将其滑过插槽时，她却很容易就能完成。在某种程度上，D.F. 绝对知道插槽的方向，因此才能完成这一任务，但她似乎并没有意识到她自己知道这一点。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E其实只要通过合适的方法，在没有脑损伤的情况下，我们也能造成意识丧失或者分离的现象。研究人员希望通过研究从事此类任务的受试者的大脑来揭示有关意识和意识所需的神经活动的线索。已经有不少在猴子上开展了的研究，特别是在视觉意识方面。一个实验方法是给猴子提供一些视错觉（optical illusions）图片，创造一个\u003Cb\u003E“双稳态知觉”\u003C\u002Fb\u003E，即图片中的物体在不同的时刻能在意识里产生不同的形态（图2）。经过训练之后，猴子可以指示出他们所感觉到的物体形态。同时，研究人员在猴子脑内寻找参与编码感知特定物体形态的神经元，希望这些神经元能引导他们了解参与视觉认知的神经系统(Logothetis & Sheinberg 1996)，并最终解释为何光子以特定的模式撞击视网膜就能让我们产生特定的视觉意识，比如，看到一朵玫瑰时的体验。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-a7edacf1f292c7ef68e88206.jpg\& data-rawwidth=\&494\& data-rawheight=\&224\&\u003E\u003Cp\u003E图2. “双稳态知觉”实例：Necker立方体和Rubin花瓶可以以多种方式被感知。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E这里要生硬的植入一个广告。我正在专栏里面写“解密视错觉”的专题，主要给大家介绍常见的视错觉及其神经机制。我将持续更新，欢迎大家关注~\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E第一篇文章的地址：\u003Ca href=\&https:\u002F\u002Fzhuanlan.zhihu.com\u002Fp\u002F\& class=\&\& data-editable=\&true\& data-title=\&解密视错觉 | 人人都能看懂3D立体图 - 知乎专栏\&\u003E解密视错觉 | 人人都能看懂3D立体图 - 知乎专栏\u003C\u002Fa\u003E\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Ch1\u003E2、寻找意识的开关\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E虽然绝大多数的人认为我们的意识是涌现于脑中多个神经网络的相互作用中，但是仍有一部分人认为\u003Cb\u003E意识的产生由相对独立的脑结构来主导\u003C\u002Fb\u003E，这一脑结构被称为意识开关\u002F意识中枢。持这一观点的代表人物就是DNA双螺旋结构的发现者Francis Crick和他的小伙伴Christof Koch。他们认为我们的意识就犹如一部交响乐。脑内意识的产生，既需要各位演奏者（不同脑区）的参与，也需要一位乐团指挥（意识开关）来指挥，以便将大脑内部和外部的感知联系在一起，进而产生意识。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E他们所认为的意识开关便是屏状核(claustrum)。屏状核是一个薄如纸片(1-2 mm厚)的不规则的神经结构，隐藏在新大脑皮层的内表面、脑岛的深面。它和大脑皮层的几乎所有区域之间有双向连接（图3A），但目前对屏状体的功能知之甚少(Crick & Koch 2005, Gattass et al 2014)。2014年，Koch在科学美国人杂志上写道：“屏状核是一个巨大的神经中央车站，大脑皮层的几乎每块区域与其都有纤维连接。”\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-ff58a25c42d0f14a61bbd7bf91a92c38.jpg\& data-rawwidth=\&980\& data-rawheight=\&503\&\u003E\u003Cp\u003E图3. 屏状核的位置及其神经投射情况。A) 辣根过氧化物酶示踪结果表明，猴子的屏状核与大脑皮层的多个区域之间有双向连接(Crick & Koch 2005)。B）14年所进行的深度脑刺激（DBS）控制意识实验的示意图。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E14年华盛顿大学的Mohamad Koubeissi和同事的研究表明，他们可以通过刺激“屏状核”来控制一个女子的意识(Koubeissi et al 2014)。该名女子\u003Cb\u003E患有癫痫症\u003C\u002Fb\u003E，所以实验人员用植入大脑深处的电极来记录不同大脑区域在癫痫发作时的信号，并试图治疗。其中一个电极紧挨着屏状核（图3B），当他们用高频率电流发出脉冲刺激这个区域，这名女子失去了意识。她停止了阅读，毫无表情地出现了“断片儿”，对观众和视觉指令毫无反应，甚至呼吸都变慢了。当刺激停止的一瞬间，她立刻恢复了意识并对刚发生的一切全然不知。同样的情况数次出现在测试中。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2015年的另一项实验，同样也支持屏状核便是我们的意识开关。科学家们检查了171位有创伤性脑损伤的退伍军人，查看了他们的屏状体损伤对意识的影响(Chau et al 2015)。他们发现，屏状体的损伤与意识丧失的持续时间有关，而与频率无关。并且，他们认为屏状体在意识的恢复中扮演一个重要的角色，而与意识的维持关系不大。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cimg src=\&v2-77c403abfccdcbe2058d.jpg\& data-rawwidth=\&500\& data-rawheight=\&352\&\u003E\u003Cp\u003E图4. Christof Koch领导的团队所发现的3个巨大神经元。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E总之，之前的证据主要来自脑损伤、深度脑刺激等方面，这次终于来了细胞层面上的证据。这次造成神经科学界的大新闻的\u003Cb\u003E巨大神经元（Giant Neuron）\u003C\u002Fb\u003E正是Christof Koch领导的团队所发现的（图4）。简单的说，Koch等人首先通过培育一支特殊品系的小鼠，使它们屏状核中神经元的特定基因可以被某种药物激活，进而表达一种可以遍布整个神经元的绿色荧光蛋白，然后再对小鼠大脑进行10000层断层扫描和3D重建，来追踪整个神经元。这是第一次，科学家侦测到一种（3个）巨大神经元缠绕在一只老鼠的整个大脑周围，并且跨越大脑两个半球，非常密集地连接在一起。正是由于这种巨大神经元来自于屏状核，并且与多个脑区存在广泛连接，因此\u003Cb\u003E人们猜测这些神经元有可能与意识的产生密切相关\u003C\u002Fb\u003E。\u003C\u002Fp\u003E\u003Ch1\u003E3、关于意识研究的一些思考\u003C\u002Fh1\u003E\u003Cp\u003E在寻找意识开关的道路上所进行的这些实验的设计思路及其实验结果是令人惊叹的。大量的科学家们也的确为之做出了杰出的贡献。当然，科学的问题还需要以科学的眼光来看待。我们不应该过度解读这次实验的结果。这次巨大神经元所衍生的大新闻的背后，其实涉及到三个逐步深入的问题：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E1、大脑中是否存在意识开关？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E2、屏状核是否就是这个开关？\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、巨大神经元是否是屏状核这个意识开关的关键组件？\u003C\u002Fp\u003E\u003C\u002Fblockquote\u003E\u003Cp\u003E说实话，我个人也认为屏状核有可能就是我们大脑中的那个意识开关。但是，平心而论，光凭科学家们目前所掌握的证据，我们似乎还远不能证明巨大神经元能够控制意识的开关；甚至，我们现在还不能肯定的说大脑中的确存在意识开关。原因至少有以下几点：\u003C\u002Fp\u003E\u003Cblockquote\u003E\u003Cp\u003E1、光凭与大脑皮层的之间具有广泛的双向连接，并不能表明屏状核就是意识开关。因为相比屏状核，\u003Cb\u003E丘脑(Thalamus)\u003C\u002Fb\u003E显然更有资格，它才是脑内是最重要的感觉传导接替站。来自全身各种感觉的传导通路（除嗅觉外），均在丘脑内更换神经元，然后投射到大脑皮层。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cp\u003E2、对退伍军人的研究值得商榷。虽然被试人数众多，但是损伤部位不精确（屏状核状如一张小纸片），并且行为表现（意识丧失）难以定量测量，这让我们很难确切的得出这两者之间的关系。\u003C\u002Fp\u003E\u003Cp\u003E3、在电刺激控制意识的实验中，只有一名}
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