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人类肠道微生物群落菌群多样性变化和抑郁症的相关性的分析.pdf 114页
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人类肠道微生物群落菌群多样性变化
与抑郁症的相关性研究
论文作者签名： 剜退
指导教师签名：—{堕』L
论文评阅人1：隐名评阅
评阅人2： 隐名评阅
评阅人3： 隐名评阅
评阅人4： 隐名评阅
评阅人5： 隐名评阅
答辩委员会主席：
答辩日期：
signature：
supervisorsignature：
Thesisreviewer1：
reviewer2：
Thesisreviewer3：
reviewer4：
Thesisreviewer5：
Li Academician
Chait：一Lan-juan
(Committee
Professor Huashan
1：Wen-hong
Shanghai Hospital
。～——————————————————————————————————-——————————————————一
Committeeman
Professor Normal
2：Li—yun
HangzhouUniversity
Committeeman
3：Ying-jie
University
————————————————————————————————————————————————————————————————=———————————————————————一
CommitteemanYu
4：Yun—song
ZhejiangUniversity
Committeeman
Committeeman6：
Dateoforal
defence： 2015．5．
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基于高通量dna测序的微流控芯片设计和研制
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16sRNA实验相关已有1人参与
最近筛到了一肠内菌菌株，想要做16sRNA鉴定，但苦于没接触过，不知怎么上手，之前查阅了相关硕士论文，明白了大致思路，但细节不是很清楚，比如引物怎么选？做16s之前还需要做那些工作？有经验的虫友希望给点儿指导。
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【答案】应助回帖
引物一般对于保守序列选用通用引物就可以了，其他步骤既然已经查过，就按照步骤来，一定要亲自做一遍才行，真遇到问题再去解决吧
青春留不住，白发自然生！
(著名写手)
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慢慢来多做做就好
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引用回帖:: Originally posted by 棘白菌素 at
引物一般对于保守序列选用通用引物就可以了，其他步骤既然已经查过，就按照步骤来，一定要亲自做一遍才行，真遇到问题再去解决吧 嗯嗯，谢谢。
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人类肠道微生物群落菌群多样性变化与抑郁症的相关性研究
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黑水虻Hermetia illucens菌群多样性组成谱研究报告，黑水虻16sRNA测序研究 .pdf 37页
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菌群多样性组成谱研究报告
项 目概况及整体流程介绍
I 项 目概况
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菌群多样性组成谱研究报告
whfs-xs-17170
华中农业大学42个水虻肠道及粪便的16S扩增子
二代测序数据采集和分析技术开发
菌群多样性组成谱研究
Illumina Miseq
标准生物信息分析
II 分析项 目
原始测序数据的质控
原始测序数据的处理
A01_ rawdata
疑问序列的剔除
A01_ rawdata
高质量序列长度分布统计
A02_sequences
序列归并和OTU划分
OTU分类地位鉴定
OTU精简和分类鉴定结果统计
多样本共有OTU的Venn图分析
样本 （组 ）≥ 2且 ≤ 5
B01_OTU/venn
Alpha多样性分析
Rarefaction稀疏曲线
Specaccum物种累积曲线
样本 ≥ 10
B03_specaccum
丰度等级曲线
B04_ rabund
A lpha多样性指数计算
分类组成分析
各分类水平的微生物类群数统计
各分类水平的分类学组成分析
B07_taxa_summary
Metastats分析
样本 （组 ）≥ 2
C01_diff/metastats
C01_diff/lefse
菌群组成交互式可视化
系统发育树构建
B08_ megan
MEGA N可视化展示
B08_ megan
GraPhlA n可视化展示
B09_graphlan
Krona交互式展示
B10_ krona
B11_ heatmap
Beta多样性分析
UniFrac-PCoA分析
UniFrac-MDS分析
UniFrac-UPGMA聚类分析
UniFrac距离组间/组内差异比较分析
菌群比较分析和关键物种筛选
PLS-DA分析
C02_ plsda
Adonis/PERMA NOVA分析
样本 ≥ 3 ，并提供影响因素数值 ；或分组 ≥ 2
C03_adonis
A NOSIM分析
C04_anosim
随机森林分析
C05_ random_forests
关联网络分析
优势物种互作Spearman关联网络分析
C06_ network
菌群代谢功能预测
PICRUSt功能预测分析
仅限16S rRNA基因数据
C07_ picrust
功能类群分布小提琴图分析
C07_ picrust
共有功能类群的Venn图分析
样本 （组 ）≥ 2且 ≤ 5
C07_ picrust
结合聚类分析的功能类群热图分析
C07_ picrust
A ：基本信息分析 ；B ：常规信息分析 ；C ：高级信息分析 ；D ：深度信息分析
file:///F:/%E5%A4%9A%E6%A0%B7%E6%80%A7%E6%B5%8B%E5%BA%8F%E7%BB%93%E6%9E%9C/whfs-xs- %E4%B8%AA16S/whf…
菌群多样性组成谱研究报告
III 实验流程
从DNA提取到上机测序 ，需要严谨、可靠的样本检测、质控流程 ，在每一环节都对样本质量严格控制 ，才能确保测序数据的真实可信。
1. 微生物组总DNA提取
对于各种不同来源的微生物组样本 ，根据过往项 目经验 ，选用最合适的微生物组总DNA提取方法 ，并通过0.8%琼脂糖凝胶电泳检测DNA
提取质量 ，同时采用紫外分光光度计对DNA进行定量。
目标片段PCR扩增
通常以微生物核糖体RNA等能够反映菌群组成和多样性的目标序列为靶点 ，根据序列中的保守区域设计相应引物 ，并添加样本特异性
Barcode序列 ，进而对rRNA基因可变区 （单个或连续的多个 ）或特定基因片段进行PCR扩增。
PCR扩增采用NEB公司的Q5高保真DNA聚合酶 ，并严格控制扩增循环数 ，使循环数尽可能低的同时 ，也保证同一批样本的扩增条件一
3. 扩增产物回收纯化
PCR扩增产物通过2%琼脂糖凝胶电泳进行检测 ，并对 目标片段进行切胶回收 ，回收采用AXYGEN公司的凝胶回收试剂盒。
4. 扩增产物荧光定量
参照电泳初步定量结果 ，将PCR扩增回收产物进行荧光定量 ，荧光试剂为Quant-iT
PicoGreen dsDNA Assay
Kit ，定量仪器为
Microplate
reader （BioTek ，FLx800 ）。根据荧光定量结果 ，按照每个样本的测序量需求 ，对各样本按相应比例进行混合。
5. 测序文库制备
以Illumina
MiSeq测序为例 ，采用Illumina公司的TruSeq
Kit制备测序文库。
1) 首先对上述扩增产物进行序列末端修复 ，通过试剂盒中的End
Mix2切除DNA序列5’端的突出碱基 ，同时添加一个磷酸基团、
补齐3’端的缺失碱基 ；
2) 在DNA序列的3’端添加A碱基以防止DNA片段 自连 ，同时保证 目标序列能与测序接头相连 （测序接头3’端有一个突出的T碱基 ）；
3) 在序列5’端添加含有文库特异性标签 （即Index序列 ）的测序接头 ，使DNA分子能被固定在Flow Cell上 ；
4) 采用BECKMAN AMPure XP
Beads ，通过磁珠筛选去除接头 自连片段 ，纯化添加接头后的文库体系 ；
5) 对上述连上接头的DNA片段进行PCR扩增 ，从而富集测序文库模板 ，并采用BECKMAN AMPure XP
Beads再次纯化文库富集产物 ；
6) 通过2%琼脂糖凝胶电泳 ，对文库做最终的片段选择与纯化。
6. 上机进行高通量测序
1) 上机测序前 ，需要先对文库在Agilent
Bioanalyzer上进行质检 ，采用Agilent
High Sensitivity
Kit。合格的文库有且只有单一的
峰 ，且无接头。
2) 之后 ，采用Quant-iT
PicoGreen dsDNA Assay
Kit在Promega QuantiFluor荧光定量系统上对文库进行定量 ，合格的文库浓度应在
3) 将合格的各上机测序文库 （Index序列不可重复 ）梯度稀释后 ，根据所需测序量按相应比例混合 ，并经NaOH变性为单链进行上机测
4) 使用MiSeq测序仪进行2×300bp的双端测序 ，相应试剂为MiSeq
Kit V3 (600 cycles)。
由于MiSeq测序读长较短的特性 ，同时也为了保证测序质量 ，建议 目标片段的最佳测序长度为200~450
核糖体RNA含有多个保守区和高度可变区 ，通常我们利用保守区域设计引物来扩增
rRNA基因的单个或多个可变区 ，然后测序分析微生物
多样性。由于MiSeq测序读长的限制 ，同时也为了保证测序质量 ，最佳测序的插入片段范围是200-450bp。
IV 分析流程
1. 首先对高通量测序的原始下机数据根据序列质量进行初步筛查 ；
2. 通过质量初筛的序列按照引物和Barcode信息 ，识别分配入对应样本 ，并去除嵌合体等疑问序列 ；
3. 对获得的序列进行OTU归并划分 ，每个OTU的代表序列用于分类地位鉴定以及系统发育学分析 ；
4. 根据OTU在不同样本中的丰度分布 ，评估每个样本的多样性水平 ，并通过稀疏曲线反映测序深度是否达标 ；
5. 对各样本 （组 ）在不同分类水平的具体组成进行分析 （并检验组间是否具有统计学差异 ）；
6. 通过多种多变量统计学分析工具 ，进一步衡量不同样本 （组 ）间的菌群结构差异及与差异相关的物种 ；
7. 根据物种在各样本中的组成分布 ，构建互作关联网络 ；
8. 根据16S
rRNA基因测序结果 ，还可预测各样本的菌群代谢功能。
在以上结果的基础上 ，使用多种数据可视化和交互式工具 ，绘制具备论文发表水准的二维/三维图表 ，全方位、客观地呈现以上分析结果。
file:///F:/%E5%A4%9A%E6%A0%B7%E6%80%A7%E6%B5%8B%E5%BA%8F%E7%BB%93%E6%9E%9C/whfs-xs- %E4%B8%AA16S/whf… 3/37
菌群多样性组成谱研究报告
原始测序数据
样本分组信息/
(Illumina/ PacBio)
检测指标/影响因素数值
序列预处理和质量控制
(双端序列连接、去除嵌合体等)
OTU划分/分类地位鉴定
PICRUSt菌群代谢功能预测
Venn图共有/独有OTU分析
KEGG/COG/ Rfam功能预测分析
α多样性分析
分类组成分析
菌群组成交互式可视化
β多样性分析
· Rarefaction稀疏曲线分析
· 各分类水平的微生物类群数统计
· 系统发育树构建
· PCA/ PCoA/ NMDS排序分析
· Specaccum物种累积曲线分析
· 各分类水平的分类学组成分析
· MEGA N/Gra PhlA n可视化展示
· UPGMA聚类分析
· 丰度等级曲线分析
· Metastats组间差异分析
· Krona交互式展示
· 多组UniFrac距离比较
· 多样性指数计算
· LEfSe组间差异分析
· 优势物种/OTU热图分析
· 三元相图分析
差异显著性统计检验分析
菌群比较分析和关键物种筛选
· Fisher’s精确检验
· Spearman关联网络分析
· PLS-DA分析
· Welch’s t检验
· SparCC关联网络分析
· PERMA NOVA/A NOSIM分析
· Wilcoxon秩和检验
· OTU—样本二分网络
· 随机森林分析
· A NOVA/ Kruskal-Wallis检验
· RDA分析
· CA P分析
原始数据整理、过滤及质量评估
原始双端测序数据的处理
本项 目采用Illumina
MiSeq平台对群落DNA片段进行双端 （Paired-end ）测序。测序原始数据以FASTQ格式保存 （R1.fastq和R2.fastq ，
1和Read 2序列一一配对 ）。FASTQ是一种存储序列信息的特定文本格式 ，推荐用Notepad++等文本编辑器打开 ，每四行对应一条测序
Read ：第一行以符号
“@”起始 ，对应于序列ID和相应的描述信息 ；第二行为实际测得的碱基序列 ；第三行以符号
“+”起始 ；而第四行的字
符串则记录了第二行序列中 ，每个碱基所对应的测序质量 （详见https ///wiki/ Fastq ）。
1337 1 N 0 6
ACGCGGGTATCTAATCCTGTTTGCTCCCCACGCTTTCGCGCCTCAGTGTCAGTTAC
ABABADBBDFFFGGGFGGGFGGHGBGHGGHGGGGGGHGGGGGGGHHGGFBGEGGEG
FASTQ格式示例
为了整合原始双端测序数据 ，首先采用滑动窗口法对FASTQ格式的双端序列逐一作质量筛查 ：窗口大小为10
bp ，步长为1
bp ，从5’端
第一个碱基位置开始移动 ，要求窗口中碱基平均质量 ≥ Q20 （即碱基平均测序准确率 ≥ 99% ），从第一个平均质量值低于Q20的窗口处截断序
列 ，并要求截断后的序列长度 ≥
bp ，且不允许存在模糊碱基 （Ambiguous
base ）N。随后 ，利用FLASH软件
（v1.2.7 ，http //ccb.j /software/ FLASH/ ）(Magoc and Salzberg, 2011) ，对通过质量初筛的双端序列根据重叠碱基进行配对连接 ：
1和Read 2两条序列的重叠碱基长度 ≥
bp ，且不允许碱基错配。最后 ，根据每个样本所对应的Index信息 （即Barcode序列 ，为
序列起始处用于识别样本的一小段碱基序列 ），将连接后的序列识别分配入对应样本 （要求Index序列完全匹配 ），从而获得每个样本的有效
A01_rawdata
疑问序列的剔除及序列数统计
高通量测序过程中 ，可能产生一系列错误或有疑问的序列。比如 ，PCR扩增可能产生嵌合体序列 （Chimera sequence ），而测序本身也
可能产生碱基替换、插入删除等错误。为了保证分析结果的可靠准确 ，必须对上述提取获得的有效序列的质量作进一步的评估 ，从而获得可用
于后续分析的序列。
file:///F:/%E5%A4%9A%E6%A0%B7%E6%80%A7%E6%B5%8B%E5%BA%8F%E7%BB%93%E6%9E%9C/whfs-xs- %E4%B8%AA16S/whf… 4/37
菌群多样性组成谱研究报告
首先运用QIIME软件 （Quantitative Insights Into
Ecology ，v1.8.0 ，http /// ）(Caporaso et al., 2010)识别疑问序
列。除了要求序列长度 ≥
bp ，且不允许存在模糊碱基N之外 ，我们还将剔除 ：1)
5’端引物错配碱基数 &
1的序列 ；2) 含有连续相同碱基
数 &8的序列。
随后 ，通过QIIME软件 （v1.8.0 ，http /// ）调用USEARCH （v5.2.236,
http /// usearch/ ）检查并剔除嵌合体
具体统计结果见下表。
通过上述步骤剔除疑问序列后 ，对每个样本的测序量进行统计 ，结果如下表所示。
每样本测序量统计表
注 ：表中第一列为样本名 ；第二列为通过质量筛查、且Index完全匹配的有效序列量。
序列长度分布统计
在R软件中编写脚本 ，对全部样本所包含的序列的长度分布进行统计。
序列长度分布图
注 ：横坐标为全部样本中序列的长度分布 ，纵坐标则为各长度值所对应的序列总数。
A02_sequences
file:///F:/%E5%A4%9A%E6%A0%B7%E6%80%A7%E6%B5%8B%E5%BA%8F%E7%BB%93%E6%9E%9C/whfs-xs- %E4%B8%AA16S/whf… 5/37
菌群多样性组成谱研究报告
OTU划分和分类地位鉴定
在微生物生态学领域 ，OTU （Operational Taxonomic
Unit ，可操作分类单元 ）(Blaxter et al., 2005)通常是指根据某一人为设定的序列
相似度阈值 ，将来 自一个或多个样本的序列进行归并 ，彼此间相似度高于该阈值的序列都将归并为一个OTU。通过序列归并和OTU划分
（Demarcation ），不仅可以简化数据结构 ，也更有利于在某一确定的分类水平 ，对不同来源的微生物群落样本进行互相比较。目前大多数基
rRNA基因的菌群结构多样性研究中 ，通常都以97%的序列相似度作为OTU划分阈值 ，该阈值大致相当于分类学中物种 （Species ）水平
的序列差异。
使用QIIME软件 ，调用UCLUST这一序列比对工具(Edgar, 2010) ，对前述获得的序列按97%的序列相似度进行归并和OTU划分 ，并选取每
个OTU中丰度最高的序列作为该OTU的代表序列。随后 ，根据每个OTU在每个样本中所包含的序列数 ，构建OTU在各样本中丰度的矩阵文件
（即OTU table ），该矩阵文件可转换为
“BIOM （Biological Observation
Matrix ）”这一更便于传输、储存并兼容于其它分析工具的文件
OTU分类地位鉴定
对于每个OTU的代表序列 ，在QIIME软件中使用默认参数 ，通过将OTU代表序列与对应数据库的模板序列相比对 ，获取每个OTU所对应的
分类学信息。对于不同类别的序列 ，分别采用各 自特定的数据库作为OTU分类地位鉴定的模板序列 ：
a) 针对细菌和古菌的16S
rRNA基因数据库 ：
默认采用Greengenes数据库 （Release
13.8 ，http /// ）(DeSantis et al., 2006) ，也可按需选择
RDP （Ribosomal
Proj ect ）数据库 （Release
11.1 ，http // / ）(Cole et al., 2009)或Silva数据库
（Release115 ，http //www.arb-silva.de ）(Quast et al., 2013) ；
b) 针对真菌的18S
rRNA基因数据库 ：
采用Silva数据库 ；（Release115 ，http //www.arb-silva.de ）(Quast et al., 2013) ；
c) 针对真菌的ITS序列的数据库 ：
采用UNITE数据库 （Release
5.0 ，https // unite.ut.ee/ ）(Kolj alg et al., 2013)。
值得注意的是 ，虽然理论上所有的微生物序列都应当能在种甚至菌株水平得到鉴定 ，但由于微生物种类繁多 ，目前上述常用数据库还很难
包罗万象 ；加之测序读长的限制 ，因此 ，在实际分析过程中 ，并非所有OTU代表序列都能获得属或种水平的分类学信息 （即在对应的分类学水
平尚且属于
“Unclassified” ）。也总是有可能遇到某些较为新奇、尚未被充分研究的微生物 ，此为正常现象。
OTU精简和分类鉴定结果统计
对于菌群数据 ，划分OTU获得的原始OTU丰度矩阵中 ，很可能包含大量丰度极低的OTU ，这些OTU也往往仅在少数样本中偶尔出现 （即
出现频率低 ）；而高丰度的占优势的OTU则相对少得多。这一菌群组成分布的
“两极分化”现象已被越来越多的研究所发现 ，而这些丰度和出
现频率都非常低的
“稀有”OTU相当于菌群数据中的
“背景噪音” ，极大地增加了数据分析的复杂度。通常情况下 ，去除这些稀有OTU对于解
析整体菌群的影响微乎其微 ，却能显著改善菌群数据分析的效率 （如果对稀有OTU感兴趣 ，建议对 目标微生物单独进行富集 ，从而对它们的丰
度和出现频率进行更精准的研究 ）。因此 ，为了保证分析结果的可靠准确 ，我们建议去除原始OTU丰度矩阵中包含的稀有OTU。
将丰度值低于全体样本测序总量0.001% （十万分之一 ）的OTU去除(Bokulich et al., 2013) ，并将去除了稀有OTU的此丰度矩阵用于后续
的一系列分析。首先进行OTU划分并对分类地位鉴定结果进行统计 ，结果见下表 ；同时 ，也使用R软件将上述表中各样本在各分类水平的鉴定
结果绘制成柱状图 ，以直观地比较不同样本的OTU数和分类地位鉴定结果的差异 ，如下图所示。
OTU划分和分类地位鉴定结果统计表
Unclassified
注 ： “Phylum”、
“Class”、
“Order”、
“Family”、
“Genus”、
“Species”分别对应各样本中能分类至门、纲、目、科、属、种
的OTU数 ，而
“Unclassified”指未能归属到任何已知分类单元的OTU数。
file:///F:/%E5%A4%9A%E6%A0%B7%E6%80%A7%E6%B5%8B%E5%BA%8F%E7%BB%93%E6%9E%9C/whfs-xs- %E4%B8%AA16S/whf… 6/37
菌群多样性组成谱研究报告
OTU划分和分类地位鉴定结果统计图
注 ：横坐标依据样本名排列 ，纵坐标为各样本中能分类至门、纲、目、科、属、种各分类水平的OTU数。
共有OTU分析
根据获得的OTU丰度矩阵 ，使用R软件计算各样本 （组 ）共有OTU的数量 ，并通过Venn图
（https ///wiki/Venn_diagram ）直观地呈现各样本 （组 ）所共有和独有OTU所 占的比例。
venn.ck06-ck04-ck02-ck08.png
共有OTU的Venn图
注 ：每个椭圆代表一个 （组 ）样本 ，椭圆间的重叠区域表明样本 （组 ）间的共有OTU ，每个区块的数字表明该区块所包含的样本 （组 ）的
共有或独有O
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